liehen Oeffnung sich verengt. Dass es übrigens wirklich der aborale Pol ist, an dem der Verschluss der
äusseren Schicht zuerst stattfindet, beweisen jene durch eine stärkere Hervorwölbung charakterisierten
Zellen, die Goette14) bereits bei Ascaris nigrovenosa beschrieb und, ohne ihnen mit Recht eine besondere
morphologische Bedeutung zu vindicieren, „Schwanzzellen" benannte.a) Allerdings zeigen sich, wie ich mich
zur Genüge überzeugen konnte, auch an dem Vorderende ähnliche Gebilde, allein ihre Prominenz ist keine
so beträchtliche wie dort, und ausserdem sind sie nie wie jene in der Mehrzahl, sondern stets nur zu
zweien vorhanden.
Das Stadium, welches der Embryo nach solchen Umformungen präsentiert, ist nichts anderes,
als eine epibolische Gastrula oder, wie wir sie als solche besser bezeichnen können, eine Sterrogastrula.
Jener rundliche Spalt bildet den Ueberrest des Prostoma, das ursprünglich, wenn auch nur ganz vorübergehend,
sich über die gesammte ventrale Fläche ausdehnte.5)
Deutlicher als früher lassen sich jetzt auch die beiden Keimblätter erkennen. Denn nicht nur, dass
die Elemente der äusseren und der inneren Lage ihrem Volumen nach wesentlich verschieden sind, und in
den Ektodermzellen das Protoplasma über die Dottertheilchen mehr und mehr prävaliert, auch die Art
ihrer Zusammenfugung trägt bestimmte Unterschiede zur Schau. Während die Ektodermzellen eine polygonale
Form angenommen haben und somit bereits einen epithelialen Charakter aufweisen, ist der grössere
Theil der Entodermzellen in zwei Reihen angeordnet und zeigt eine bedeutende Streckung nach derjenigen
Richtung, die parallel mit der Längsachse des Keimes verläuft Eine Ausnahme hiervon machen in
Bezug auf Aussehen und Lage ein Paar Zellen, die am Hinterende des Entoderms zwischen dieses und die
Aussenschicht sich drängen, indem sie dadurch zugleich die ausserordentlich schmale Leiheshöhle an jener
Stelle etwas erweitern. Ursprünglich in derselben Ebene gelegen, wie die übrigen Entodermelemente, haben
sie sich bald, schon während des ektodermalen Umwachsungsprozesses, Von diesen losgelöst und somit
frühe eine gewisse Selbstständigkeit erlangt. Sie stellen die Urmesoblasten0) dar, die bestimmt sind, die
mittlere Keimlage zu liefern. Goette war der erste, der dieselben bei Nematoden nachwies, doch sind sie
bei anderen Thiergruppen bereits bekannt gewesen. Neuere Untersuchungen haben dargethan, dass dieselben
überhaupt eine weite Verbreitung besitzen. Von Bedeutung und Interesse scheint es," wie das von anderen
Forschern schon hervorgehoben wurde, dass sie von vornherein eine seitlich-symmetrische Stellung ein-
halten, die schon frühe eine Orientierung über die Körperebenen gestattet. Ueberall, wo sie auftreten,
haben sie eine relativ gleiche Lagerung; immer lässt sich zwischen ihnen die Medianebene hindurch legen,
die den Embryo in zwei spiegelbildlich adäquate Hälften spaltet.
Sobald mit der Anlage der Keimblätter die Bedingungen für die Ausbildung der einzelnen Organsysteme
gegeben sind, geht deren Differenzierung sehr rasch vor sich. Das Prostom,d) das wir noch am
Ende der Gastrulaperiode als eine kleine spaltärtige Oeffnung beobachteten, schliesst sich schon nach
kurzer Zeit durch Zusammenrücken seiner Ränder. Gleich danach kommt es am vorderen Theile des
plumpen, walzenförmigen Embryo zur Bildung des Mundes. Der Ort, wo dieser in Gestalt eines flachen
Grübchens erscheint, fällt mit der Verschlussstelle des Prostoms fast völlig zusammen. Die Ektodermzellen
stülpen sich hier ein, indem sie diejenigen ihrer Elemente die das Prostom zuletzt begrenzten, vor sich
lier schieben; sie wuchern gegen die grösseren, gelben, durchsichtigen Entodermzellen und erzeugen so einen
Theil des Stomadaeum, die beiden vorderen Abschnitte des Oesophagus. Auch an dem Hinterende, das
bereits durch eine stärkere Rundung sich vor dem Kopfende auszeichnet, und die charakteristischen Schwanzzellen
nicht mehr erkennen lässt, zeigt sich eine kleine, wenig tiefgehende Invagination, die zur Bildung
des Afters und des Rectum oder Proctodaeum führt. Die beiden ersten Abschnitte des Schlundrohres und
der Mastdarm sind also bei Heterodera, und ebenso bei Ströngylus, Derivate des Ektoderms, wie ich in
Uebereinstimmung mit Natanson 26) und Ganin ia) gegen Goette betonen möchte, während der letzte Oeso-
phagealabschnitt und der Mitteldarm dem Entoderme entspringen.
Die Leibeshöhle, die vorher kaum sichtbar war, und nur da, wo die Mesoblasten sich einlagerten,
als ein feiner Spalt wahrzunehmen war, erhält nun gleichfalls, in dem Grade, wie die mittlere Keimschicht
sich ausbreitet, ein beträchtlicheres Lumen. Zu dieser Zeit vermag man nämlich, weniger deutlich bei
Heterodera, sehr klar dagegen bei Ströngylus, zwei einreihige Streifen11) zu erkennen, die von den beiden
Mesoblasten ausgehen und sich dicht an das Entoderm anschmiegen. Ihre Elemente haben eine grobkörnige
Beschaffenheit, sind dunkel und anfangs nur in geringer Zahl (meist zu 6 oder 7 auf beiden Seiten)
nachzuweisen.
Die Art und Weise, in welcher diese Streifen bei den Nematoden auftreten, und ihre Lagerung zu
den beiden primären Blättern hat eine grosse Aehnlichkeit mit den Verhältnissen, die wir bei einigen Anneliden
nach den Untersuchungen von Kowalevski, Hatschek u. A. kennen lernten. Wie dort, nehmen dieselben
hier ihren Ursprung von zwei Zellen, die sich bald von der mittleren Keimschicht abspalten, um dann in derselben
Gruppierung von hinten gegen den Mundpol vorzurücken. Allein gemäss dem wesentlich verschiedenen,
metameren Baue der Gliederwürmer, ist das weitere Schicksal des Mesoderms ein anderes, als bei den
Nematoden. Es liegt mir desshalb auch fern, mit diesem Hinweise mehr als eine gewisse Uebereinstimmung
in dem ersten Entstehen der Streifen hervorheben zu wollen, zumal die gleiche Erscheinung auch bei ganz
fernstehenden Thierklassen und Ordnungen nächweisbar ist.
Mit der Anlage des Mesoderms in Form zweier Stränge, des Darmes, dessen Zellen sich durch
Quertheilung wesentlich vermehrt haben, und der aus dem Ektodermüberzuge bestehenden äusseren Körperwand,
vertauscht der Embryo nun seine plumpe Form allmählich mit einer mehr schlanken, cylin-
drischen Gestalt. Er wächst zusehends, infolge der Proliferation des Ektoderms und einer gleichzeitigen
Streckung der Entodermzellen, in die Länge. Da aber die Eischale ihm einen Widerstand entgegensetzt,
wird er gezwungen, sich zusammenzuknicken. Die Biegung erfolgt immer nach der Bauchfläche, indem
das Schwanzende sich gegen die Ventralseite umschlägt, während das noch keulenförmige Kopfende seine
Lage an dem einen Pole beibehält. Je weiter die Längsdehnung fortschreitet, um so zahlreicher werden
die Krümmungen, bis endlich der junge Wurm, nach Abschluss seiner Wachsthumsperiode, in drei oder vier
Windungen aufgerollt in seiner Hülle lieg t5) Die Stellung, die diese Schlingen zu einander und zur
Eischale einehmen, ist ziemlich konstant Trotz der unterdessen eingetretenen regen Beweglichkeit, wobei
sich Kopf und Schwanz wechselnd bald nach oben, bald nach unten verschieben, laufen die Windungen
meist mit der Längsachse des Eies parallel.