Beide entspringen an der Basis der Kopfkappe; aber während der eine (innere) von dort unter Verminderung
seines Querschnittes an dem Stachel entlang läuft- und sich an der Oberfläche der Knöpfe
festsetzt, umgreifen die anderen (äusseren) denselben in einem Bogen und inserieren sich unten und an
den Seiten dieser Knoten. Als Antagonisten arbeiten diesen beiden Muskelpaaren zwei schmale, oft schwer
sichtbare Stränge entgegen, die von der Aussenwand des Stilets schräg nach unten gegen die Körperwand
ziehen. Ausserdem gewahrt man noch ein paar weitere Muskelbänder, die von der Stachelbasis eine
diagonale Richtung nach oben einhalten und, wie es scheint, dazu dienen, durch ihre Contraktionen das
Vorschnellen des Stachels sowohl zu unterstützen, als auch seine seitliche Verlagerung zu regeln.
Die Wandungen des Stachels bestehen aus einer bräunlichen, chitinigen Membran, die eine beträchtliche
Festigkeit aufweist, aber doch auch sehr elastisch ist, so dass sie starke Beugungen auszuhalten
vermag. Oftmals habe ich die Spitze des Stachels, wenn derselbe auf einen festen Gegenstand stiess, mit der
nachfolgenden Partie einen Winkel von fast 100° machen sehen, ohne dass ein Bruch erfolgt wäre.
An diesen Stachel schliesst sich nun nach hinten der eigentliche Darmtraktus, der bei unserer
Heterodera in drei Abschnitte, den Oesophagus, den Darm und das Rektum zerfallt. Der Oesophagusa)
zeigt sehr wesentliche Eigenthümlichkeiten und spaltet sich ebenso wieder in drei Abtheilungen.
Im Allgemeinen stellt derselbe einen Schlauch dar von mehr oder minder beträchtlicher Breitenausdehnung,
der die Leibeshöhle eine Strecke weit durchsetzt und in der Höhe des Porus excretorius in
den Darm einmündet. Sein vorderer Theil ist ziemlich schmal, beschreibt mehrere Windungen, und grenzt
sich scharf gegen den darauffolgenden kugeligen Bulbus ab. Hinter letzterem wird, der Schlauch wieder
eng, vor seinem Ende aber erweitert er sich nochmals und nimmt hier die Dimensionen des Darmes an.
Mit der Basis des Stachels verwachsen zieht durch den ganzen Oesophagus ein feines Chitinrohr,
das jedoch nicht überall dieselbe Gestalt hat, und auch nicht immer in seinen einzelnen Punkten einen
geraden Verlauf einhält. Kurz nach seiner Verbindung mit der Stachelbasis nimmt es den kurzen Aus-
fuhrungsgang einer kleinen kolbigen Drüse») auf, worauf es dann sogleich fast horizontal einbiegt,
um von da ab noch zwei bis drei Windungen bis zu seinem Uebergang in den Bulbus zu machen.
Seine Lage in diesem vorderen Oesophagealabschnitt ist eine excentrische. Bald ist es mehr dem Rücken,
bald mehr der ventralen Seite genähert. Nur höchst selten korrespondieren seine Windungen mit der
des Schlauches, oft übertrifft er diesen sogar beträchtlich an Länge. Dass dieser innere Chitinkanal überhaupt
einen ziemlich losen Zusammenhang mit dem Schlauche, dem er zugehört, besitzt, davon kann man
sich überzeugen, wenn der Stachel seine rhythmischen Stösse ausführt. Das Rohr folgt dann diesen Bewegungen
, indem es sich unter Abflachung seiner schraubenförmigen Windungen weit ausstreckt, indess
der ihn umhüllende Schlauch nur geringen Antheil daran nimmt, sich nur wenig dehnt. Im Bulbus
kommt es wieder zu einer centralen Lage, die es auch im dritten Abschnitt bewahrt; in letzterem wird
der Kanal bedeutend enger und schwerer sichtbar.
Was den histologischen Bau des Oesophagus anbelangt, so ist auch dieser in manchen Punkten von
dem der übrigen Nematoden verschieden. In der vorderen Abtheilung besteht er aus einer protoplasmatischen
Substanz, in welcher dunkele und grobe Körner in reichlicher Menge eingestreut sind, zwischen
denen sich wiederum eine ziemliche Anzahl grösser Kerne findet. Eine fibrilläre Textur, wie sie sonst
diesem Abschnitt vielfach zukommt, lässt sich niemals bemerken, wie ich denn im Einklang damit auch
nie hier eine Contraktion zu beobachten vermochte. Dagegen kann man am kugeligen Bulbus Muskelfibrillen
unterscheiden und deren Thätigkeit aufs Schönste sehen. Untersucht man diesen Theil des Oesophagus
auf einem optischen Längsschnitte, so fällt neben diesen Fibrillen vor allem im Centrum ein ansehnlicher
Chitinapparat auf, dessen drei zahnartige Vorsprünge von Zeit zu Zeit klappende. Bewegungen ausführen.
Anfangs hielt ich diese Zähne für solide Körper, die in Gestalt von Kugelsektoren in Winkeln von 60° zu
einander gestellt seien; allein ein Querschnitt^) belehrte mich sehr bald, dass dieselben wie bei manchen
anderen Nematoden einfache Chitinlamellen, blose Einfaltungen des innern, hier sich erweiternden Kanales
darstellen, die das Bild einer dreistrahligen Sternfigur erzeugen. An die etwas concav nach innen gebogenen
Seiten dieser Zahnleisten treten nun von dem Rande des Bulbus aus die erwähnten Fibrillen heran,
und zwar so, dass die an den Kanten sich ansetzenden immei* in kegelförmigen Bündeln angeordnet sind,
während die anderen Fasern mehr parallel gegen die Flächen hinziehen; ein Verhalten gleich dem bei
Strongylus1 und anderen. Durch ihre synchronen Contraktionen erweitern sie gleichmässig das Lumen und
bewirken dadurch, dass der ganze Apparat wie eine Säugpumpe funktioniert. Der Raum zwischen den
Chitinleisten und dem äusseren Rande wird jedoch nicht völlig von diesen Muskelfasern eingenommen, in
den bleibenden Lücken finden sich vielmehr grobe Körner und, spärlich vertheilt, einige Kerne.
Wie der Vordertheil des Oesophagus, so charakterisiert sich auch der letzte Abschnitt histologisch
durch den Mangel von Muskeln und durch körnige Beschaffenheit; daneben aber zeichnet er sich vor
ersterem durch die Anwesenheit von auffallend grossen (0,008 mm) Kernen aus. Die Kerneb) liegen ohne
Regel in der Plasmamasse. Soweit meine Beobachtungen reichen, übersteigt ihre Zahl nie mehr als 5,
manchmal trifft man nur ihrer 2 oder 3; Öfter konnte ich bei einzelnen Individuen Formveränderungen
an ihnen wahrnehmen, doch blieb mir deren Bedeutung unklar. Es bildeten sich dabei Dellen, die sich
mehr oder minder tief einsenkten und nach kurzer Zeit wieder verschwanden.
Jedenfalls ist das Auftreten solcher Kerne — Bütschli6) beschreibt einen bei Tylenchus Askenasi
und Davaineu ) bei Tylenchus tritici -#*!in diesem Abschnitte des Oesophagus sehr bemerkenswerth. Es
erinnert an ähnliche Bildungen, wie sie Leuckart20) bei Cucullanus und einigen anderen Nematoden gefunden
hat. Ein Zellenbau wie dort ist bei unserer Heterodera im ausgebildeten Zustande allerdings nicht mehr
vorhanden, allein beim Embryo besteht er nachweislich, und wir brauchen uns nur, um den Vergleich
aufrecht zu erhalten, vorzustellen, dass die Zellwände im Laufe der Zeit absorbiert wurden, um die spätere
Bildung zu verstehen. Auf gleiche Weise liesse sich vielleicht auch die Existenz der zahlreichen Kerne
im Vördertheile des Oesophagus erklären; denn auch er zeigt beim Embryo eine zellige Struktur. Die
excentrisohe Lage des Chitinrohres mahnt uns zugleich an die gleiche Lagerung desselben Gebildes bei
den Trichotracheliden, speziell der Trichina. Allein ein Vergleich dieses Abschnittes bei Heterodera mit
dem jener interessanten Nematoden scheint mir desshalb gewagt, weil es kaum möglich sein dürfte, die
kernhaltige Substanz mit. dem Zellkörper von Trichina physiologisch in Uebereinstimmung zu bringen.*) •
ä) Taf. 1. Fig. 12. b) Täf. 1. Fig. 1.
*) Müller hat den Oesophagus der Heterodera radicicola auch einer Untersuchung gewürdigt, seine Struktur jedoch
völlig verkannt. Von einem „nodulus“, einer kropfartigen Anschwellung des Oesophagus dicht hinter der Stachelbasis und