Art, wie ihn Roh d e 1) hei den grösseren Ascariden und S ä f f tig e n 2) bei den Echinorhynchen beschrieben,
haben, vorhanden wäre, so hätten wir doch kein Recht, diesen Umstand als ein Argument für die Muskelnatur
der Subcuticularfasern hinzustellen. Es können wohl kaum Schichten inniger mit einander verbunden
sein, wie die Radial- und die Filzfaserzone, und trotzdem lehrt uns die Entwicklungsgeschichte,,
dass beide Lagen sich aus Fasern von grundverschiedener Beschaffenheit aufbauen.
Die äussere derselben, welche ich fortan „Subcuticula“ nennen werde, ist rein cuticularer Natur
und als Absonderungsprodukt einer zelligen Hypodermis entstanden. Sie entspricht vollkommen der
sogenannten „faserigen Cuticula“ der Nematoden.
Die darunter liegenden Radiärfasern haben nichts mit der Subcuticula gemein. Sie sind aus
dem Plasma der Hypodermiszellen hervorgegangen und stimmen hinsichtlich der gesammten Bildungsweise
so auffallend mit den Fasern des Trematoden- und Nematodenpharynx überein, dass allein schon
dieses Moment hinreichen wird, die muskulöse Beschaffenheit der „Hypodermis“ ausser Zweifel zu setzen-
Bei Besprechung der Leibesmuskulatur werde ich Gelegenheit finden, auf diese Art der Fibrillenbildung
zurückzukommen.
Die Hypodermis der Nematoden bildet das Homologon der Radialmuskelschicht der Acantho-
cephalen. Nur ein Umstand könnte zu Ungunsten eines solchen Vergleiches angeführt werden, nämlich
das Fehlen eines hypodermalen Gefässnetzes bei den Nematoden. Es wird sich jedoch zeigen, dass diese
Eigentümlichkeit, der man seither so hohen Werth beimass, sich auf die Verschiedenartigkeit der
Organisation beider Wurmarten zurückführen lässt.
Es ist an früherer Stelle dargethan worden, dass der komplicirte hypodermale Gefassapparat
lediglich dem Bedürfnisse entsprang, auch bei den Acanthocephalen, die bekanntlich bei ihrer Ernährung
einzig und allein auf die endosmotisch durch die Leibeswand eindringenden Säfte angewiesen sind, einen
ausreichenden Stoffumsatz zu bewerkstelligen.
Unter ganz anderen Umständen findet bei den Nematoden die Nahrungsaufnahme statt. Die-
hier zunächst in Betracht kommenden Formen, die Ascariden, Strongyliden etc., besitzen ein geräumiges
Darmrohr, dessen Epithelialbelag die Aufsaugung und Umwandlung der Ckylusflüssigkeit besorgt. Die
Haut nimmt bei der Ernährung nur eine untergeordnete Stellung ein.3) Aus diesem Grunde sind denn
auch alle Komplikationen des endermatischen Ernährungsapparates in Wegfall gekommen. Für diese mit
Mund und Darm ausgestatteten Nemathelminthen genügt vollständig der Kontakt mit den zelligen Elementen,
die sich allerorts in der Hypodermis auffinden lassen, um das geringe Quantum der imbibirten
Nährstofflösungen in Blutflüssigkeit umzuwandeln. Endlich möchte ich noch daran erinnern, dass es eine-
Zeit gegeben hat, wo in der muskulösen Hypodermis der Acanthocephalen noch keine Gefässe vorhanden
waren, wo also die betreffende Schicht eine Beschaffenheit zeigte, die sie bei den Ascariden zeitlebens
beibehält.
’) Schneider’s zoologische Beiträge, Bd. T. Beiträge zur Kenntniss der Anatomie der Nematoden, pag. 16, 17.
2) Morphologisches Jahrbuch, 16. Bd. 1. Heft, pag. 6.
?) Die heftigen Diffussionserscheinungen, welche man leicht konstatiren kann, wenn man einen grösseren
Ascariden in Wasser legt, stehen mit der Nahrungsaufnahme in keinerlei Zusammenhang. Sie werden lediglich durch
die Permeabilität der äusseren Körperbedeckungen, sowie durch den hohen Konzentrationsgrad der die Leibeshöhle erfüllenden
Blutflüssigkeit bedingt.
So lange der Rüssel als zapfenartiges Gebilde frei nach aussen hervorragt, behält die Hautschicht
ihre frühere Beschaffenheit bei, d. h. sie besteht nach wie vor aus einer von grossen bläschenförmigen
Kernen durchsetzten fein granulirten Protoplasmamasse. Die Umwandlung dieses Syncytiums in die
Hypodermis findet erst dann statt, wenn das Haftorgan sich taschenförmig in die Rüsselscheide einzusenken
beginnt. Der eigentliche Zellbildungsprozess verläuft genau in derselben Weise wie in den
Körperwandungen. Um Wiederholungen zu vermeiden, werde ich auf die Darstellung dieser Verhältnisse
verzichten.
Die rhomboidförmigen Hypodermiszellen stehen regelmässig alternirend in Querreihen übereinander.
Sie sind so angeordnet, dass jedesmal da, wo deren vier zusammenstossen, ein Haken mit
seinem Dornfortsatze hervorschaut. Auf parallel zur Körperachse gelegten Schnitten erscheinen die
Hautzellen als elliptische Plasmaballen, in deren Mitte je ein grösser kugliger Nucleus ruht. Späterhin
aber flachen sie sich in Folge der stetig fortschreitenden Verdickung der Hakenwurzeln an dem nach
vorn gewandten Pole mehr und mehr ab, sodass endlich eine spitzeiförmige Gestalt resultirt (s. Tafel 8,
Fig. 1 setz).
Geraume Zeit bevor die Bildung der Subcuticula beginnt, secerniren die Hypodermiszellen eine
vollkommen farblose, sehr bald erhärtende Masse, welche sich auf den Haftorganen ablagert und augenscheinlicherweise
die äussere chitinige Hülle zu liefern bestimmt ist (s. Tafel 8, Fig. 1 h'). Zunächst
beschränkt sich die Chitinisirung auf den sogenannten Dornfortsatz. Erst dann, wenn diese Chitinkappe
vollständig erhärtet ist, werden die tiefer liegenden Partien mit einer Umhüllung versehen.
Bei allen von mir untersuchten Spezies zeichnet sich die Chitinschicht durch ihre ansehnliche
Dicke aus. Beim Riesenkratzer nimmt sie mindestens den sechsfachen Raum des Primitivhakens ein,
während bei den kleineren Arten ihr Volumen durchschnittlich auf das drei- bis vierfache des Haken-
kanals veranschlagt werden dürfte.
Durch die Auflagerung dieses mächtigen Mantels hat der Haken sich nicht nur in allen
Dimensionen beträchtlich vergrössert, sondern es ist auch in Bezug auf seine Lagerung eine wesentliche
Aenderung eingetreten. Bekanntlich füllen die Hypodermiszellen den Raum zwischen der Cuticula und
-dem Sarkolemma vollständig aus. ,Da nun aber diese Zellen während ihrer sekretorischen Thätigkeit
•nicht wachsen, die Distanz beider Grenzschichten also konstant bleibt, so muss die Verdickung der
Hakenwurzel ein Hervortreten der Dornspitze über die Rüsseloberfläche zur Folge haben. Soweit der
Haken aus der Cuticula hervorschaut, erhält er von letzterer einen tutenförmigen Ueberzug, der bis zur
Haut herab mit der Chitinschicht fest verbunden ist (s. Tafel 8, Fig. 1, ctk.).
Das Wachsthum der Haken hält so lange an, bis die Uebergangsstelle des Dornfortsatzes in die
Wurzel, welche bei den meisten Arten durch eine kleine Crista gekennzeichnet ist, die äussere Be-
.grenzungsfläclie der Hypodermis überschreitet.
In diese Zeit fällt die Entwickelung der Subcuticula. Hinsichtlich der Faserbildungsweise will ich
•dem früher Gesagten hinzufügen, dass eine Sammlung gleichgerichteter Fibern zu Zügen oder Schichten
nirgends vorhanden ist. Die Subcuticula des Rüssels wird als eine körnige, in allen ihren Theilen gleichartige
Masse, die späterhin zu dem bekannten wirren Fasergewebe erstarrt, von den Hypodermiszellen
abgeschieden. Durch Hinzufügung immer neuer Sekretmengen auf der Innenfläche verdickt sie sich, bis
sie schliesslich ein Drittheil der gesammten Rüsselhaut ausmacht.