später in ein typisches Chromatinreäcnlum über. (Kg. 5):, Der Plasmaleib der Oocyten ist anfänglich
recht klein, doch wächst auch er immer mehr heran, bis er zuletzt weitaus den größten Teil des
ganzen Follikels erfüllt.
Das E p i t h e l d e s F o l l i k e l s endlich besteht anfangs nur aus wenig Zellen, doch
findet auch hier mit dem weiteren Wachstum eine fortgesetzte Vermehrung statt. Im Epithel junger
Follikel fand ich mitotische Teilungsfiguren, und konnte damit das Vorhandensein der Karyokinese
in diesen Zellen konstatieren. Ob später etwa auch Amitose eintritt, wie dies für die Follikelzellen
anderer Insekten beschrieben wird, habe ich nicht beobachtet.
Ich will hier noch auf eine anormale Erscheinimg, die ich in manchen Follikeln beobachtete,
hinweisen. Es werden nämlich mitunter in der Eikammer ein, zwei oder drei Kerne außer dem
Keimbläschen angetroffen. Sie sind kleiner als das letztere, erscheinen sehr blaß und chromatinarm
und sind überhaupt dem Keimbläschen, welches das schöne Spirem auf weist, ganz unähnlich. In
Eiern, welche in der Reifungsperiode stehen, sind solche Kerne nicht wahrzunehmen. Von den
Oocyten können sie kaum abstammen, sondern sind möglicherweise in die Eikammer geratene
Follikelzellen. Es ist bemerkenswert, daß sie besonders in dem vorderen Teile des Ovariums auftreten,
wo sich an und für sich Hemmungserscheinungen bemerkbar machen.
Ganz unverkennbar ist in der Entwicklung der Eier ein K a m p f d e r T e i 1 e zu beobachten.
Er gibt sich schon darin kund, daß ganz regelmäßig in einem Embryo das eine Ovarium dem anderen
vorauseilt, wie ich immer schon betont habe. Es werden also auch die Follikel und später die
Embryonen der einen Körperhälfte vor denen der anderen einenVorsprung haben. Dasselbe wiederholt
sich innerhalb desselben Ovariums, indem die hinteren Follikel bereits stark gewachsen sind, während
die vorderen noch dicht gedrängt und unfertig nebeneinander liegen (Fig. XXVIII). Es ist ganz
augenscheinlich, daß die fortgeschrittenen Follikel die zurückgebliebenen in ihrer Entwicklung
hemmen, und daß die Entwicklungsbedingungen umso ungünstiger werden, je weiter nach vorn die
Oocyten gelegen sind. Es können in einem Ovarium im ganzen 32 Oocyten gebildet werden, eine
Zahl, die ich auch mehrfach feststellte, wie z. B. in dem größeren, in Fig. XXVII a dargestellten
Ovarium. In anderen Ovarien mit schon weit vorgeschrittener Follikelbildung fand ich jedoch
weniger als 32 Geschlechtszellen. Hier muß also die dritte Teilung einiger Oogonien, unterblieben sein.
Ich erkläre dies eben dadurch, daß die im hinteren Abschnitt des Ovariums rasch heranwachsenden
Follikel auf die Entwicklung der vorn liegenden Geschlechtszellen hemmend einwirken, ihre letzte
Teüung aufhalten und sie durch Entziehung des Mesoderms an der Ausbildung der Follikel hindern.
In der Tat beobachtet man in solchen Ovarien, daß in ihrem vorderen Teile die Geschlechtszellen
dicht beieinander liegen und nur von äußerst wenig Mesoderm umgeben sind. (Siehe das mittlere
Ovarium in Fig. XXVII, in dem nur 26 Geschlechtszellen gezählt werden!) Bezüglich der Geschlechtszellen,
welche einmal in Follikel eingegängen sind, muß man jedenfalls annehmen, daß sie die letzte
Teilung vollzogen haben, sodaß also alle Oocyten derselben Zellgeneration der Keimbahn angehören.
Aber selbst dann, wenn in jedem Ovarium 32 Oocyten entstünden, gelangen diese bei weitem
nicht alle zmr Embryonalentwicklung. Vielmehr gewahrt man in Larven, die schon ganz mit
Embryonalstadien erfüllt sind, mehr oder weniger große Reste beider Ovarien mit zurückgebliebenen
Follikeln, mit klumpigen Geschlechtszellen und spärlichem Mesoderm. Das Ganze macht den
Eindruck der Degeneration.
Auch hierbei läßt es die Auslese noch nicht bewenden; denn auch von den schon in Entwicklung
begriffenen Embryonalstadien gewinnen die älteren über die jüngeren die Oberhand, und das Endresultat
ist, daß im besten Falle nur wenig über zwanzig vollendete Embryonen aus der abgestorbenen
Mutterlarve hervorkommen. Meistens aber sind es noch weniger, etwa zehn oder fünf, in einem Falle
war in einer Mutterlarve sogar nur ein einziger ausgewachsener Embryo enthalten. Der größte Teil
der Eier geht also zu Grunde.
In manchen Larven beobachtete ich, daß die Eier bis zur Furchung und Blastodermbildung
mit dem Ovarium in Zusammenhang blieben, im allgemeinen aber lösen sich die Follikel, wenn sie
größer werden, vom Ovarium ab und verteilen sich im Körper der Mutterlarve. Hier erfolgt dann
die Eireifung, Furchung, Blastoderm- und Keimstreifenbüdung. Man kann in einer Larve z. B. ganz
junge Follikel, ältere Keimstreifenstadien und alle Zwischenstufen vorfinden. (Vergl. auch Fig. 2!).
Dies beweisen einmal die Präparate und andernfalls kann man sich beim öffnen lebender Mutterlarven
unter der binokulären Lupe leicht davon überzeugen. In einer Mutterlarve fand ich 45 Stadien vom
Follikel bis hinauf zum segmentierten Embryo, und in den vielen Hunderten von mir geöffneter
Larven habe ich die Differenz der Entwicklungsstadien immer wieder bestätigt gefunden.
Sind einmal in einer Larve eine größere Zahl von Embryonen zur Keimblätterbildung oder noch
weiter vorgeschritten, so werden die noch vorhandenen Follikel, Furchungs- und Blastodermstadien
ihre Entwicklung endlich sistieren, zerfallen und den überlebenden Embryonen, wie die Gewebe der
Mutterlarve, zur Nahrung dienen. Ich kann solche degenerierende Embryönalstadien mehrfach in
meinen Präparaten nachweisen. Die überlebenden Embryonen aber stehen zuletzt ungefähr auf
gleicher Entwicklungsstufe und brechen in ungefähr gleicher Ausbildung aus der Mutterlarve hervor.
Bezüglich der Zahl der zuletzt übrigbleibenden Embryonen stimmen meine Beobachtungen mit den
älteren Angaben von Wagner, Meinert und Pagenstecher überein. Wagner findet unter normalen
Verhältnissen sieben bis zehn „Embryonalteile“, Meinert im allgemeinen eine etwas größere Zahl
und Pagenstecher schreibt folgendes: „So fand ich in einer Larve von 1,7 mm Länge fünfzehn Eier
von 0,05 mm anfangend bis 0,38 mm Länge, während die größte Zahl in demselben Leibe zur Reife
gebrachter Junge und neben ihnen etwa noch vorhandener, Entwicklung erwarten lassender Eier
nur sieben, die gewöhnliche Zahl der Embryonen gar nur vier oder fünf betrug. Es muß also ein Teil
der Eier zu Grunde gehen, ohne zur Entwicklung zu gelangen.“
Bezüglich der Herkunft der Epithelzellen des Eifollikels bilden meine Untersuchungen eine
Bestätigung dessen, was die embryologischen Studien von Heymons (36, 37) und die sehr eingehenden
Studien am Insektenovarium von Groß (27) ergeben haben. Die Epithelzellen entstammen dem
Mesoderm und sind nicht gleicher Herkunft mit den Keimzellen, wie eine größere Zahl von Forschern
behauptet hatte. Ich verweise hierfür besonders auf die einschlägige Arbeit von Groß und auf die
in jüngster Zeit (1907) erschienenen Untersuchungen von Marshall (51, 52).
Bezüglich der Nährzellen aber bin ich zu einem abweichenden Resultat gelangt. Während
man die letzteren bisher fast allgemein als abortive Eier betrachtet hat, muß ich für Miastor mit aller
Bestimmtheit behaupten, daß zwischen ihnen und den Keimzellen kein genetischer Zusammenhang
besteht, und daß die Nährzellen, wie die Epithelzellen, aus dem Mesoderm hervorgehen. Die schon
erbrachte Beweisführung ist in kurzer Wiederholung folgende:
1. Die Keimzellen lassen sich bis zum Beginn der Follikelbildung sowohl histologisch, als auch
durch ihre Größe von den übrigen Zellen des Ovariums scharf unterscheiden.
2. Die Teilungen der Keimzellen, die meine Präparate in lückenloser Folge aufweisen, ergeben
stets gleiche Tochterzellen.