zeichnet werden. Die ihr benachbarte Spindel II ist auf einem anderen Schnitt gelegen und zeigt dasselbe
mitotische Bild wie Spindel I. Ungefähr in der Mitte hegt in schräger Stellung die Spindel III und
am polaren Plasma die Spindel IV. Die Spindeln I—III zeigen nun ein Verhalten, das von der gewöhnlichen
eumitotischen Teilung nicht unwesentlich abweicht (Fig. Via). Die Tochterchromosomen, also die
Spalthälften der Ganzchromosomen, haften mit dem einen Ende in der Äquatorialebene noch paarweise
zusammen und erstrecken sich von hier als lange, sehr dünne Bänder bis an die Pole; sie sind also
in der Richtung der Spindelfasern gerade ausgestreckt, nicht wie sonst nach den Polen umgebogen
(Fig. Via). Die Spindeln nehmen dabei eine sehr langgestreckte Gestalt an. Es geschieht nun das
Sonderbare, daß sich polwärts von den Chromosomen Segmente ablösen, die sich an den Polen zu
Tochterplatten anordnen, während die inneren Segmente, die ich als Chromo-
somen-Mittelplatte bezeichnen will, noch Zurückbleiben. Die Tochterplatten
gehen wie bei gewöhnlicher Mitose in Kerne über. Fig. VIb zeigt die Tochterkerne
in den Telophasen. Sie sind nach der Spindelmitte noch nicht geschlossen,
und man sieht, daß noch weitere losgelöste Segmente, gewissermaßen Nachzügler,
in sie übergehen. Den Abschluß des eigenartigen Vorgangs bezeichnet
endlich Fig. VIc. Die Tochterkerne haben sich vollständig abgeschlossen und
abgerundet, zwischen ihnen aber erkennt man die Segmente der Mittelplatte,
die noch deutlich paarweise Zusammenhängen.
Der hier beschriebene Prozeß wurde an acht Embryonen, die sich in dem
betreffenden Stadium befanden, in ergänzender und bestätigender Weise festgestellt.
Es kann kein Zweifel sein, daß wir hier eine C h r o m a t i n -
D i m i n u t i o n vor uns haben. Der dritte Furchungsschritt ist ja der entscheidende
Vorgang, der zur definitiven Trennung von Soma und
Geschlechtsanlage hinführt, was ich bereits oben erörtert habe. Es
ist die Spindel IV, von der nach hinten der Kern der Geschlechtszelle
abgegeben wird. Dieser aber muß alle Qualitäten des Keimplasmas,
also das gesamte Chromatin, erhalten, und die entsprechende Teilung
darf daher keine Diminution herbeiführen, sondern muß als strenge
Eumitose vor sich gehen. Dies ist auch der Fall, wie die Figuren 14
und Vlla und b erkennen lassen. Die Spindel IV in Fig. 14 zeigt
eine ganz typische Äquatorialplatte mit 22 Chromosomen, das
metakinetische Stadium in Fig. Vlla mit den polwärts umgebogenen
Tochterchromosomen entspricht ebenfalls vollkommen dem Modus
der Eumitose. Die Tochterplatten dieser äußerst klaren Kernfigur
enthalten je 22 Chromosomen, in der gleichartigen Spindel eines
anderen Embryos habe ich je 20 Chromosomen festgestellt. In den
Telophasen dieser Mitose endlich (Fig. Vllb) ist von etwa zurückgebliebenem
Chromatin zwischen den beiden Tochterkernen nicht
das Geringste zu erkennen. In der Spindel IV des vierzeiligen
Embryos unterbleibt demnach die Chromatin - Diminution, was
ganz der Voraussetzung entspricht. Die anderen drei Kerne aber
haben mit der Keimbahn garnichts mehr zu tun, sie gehören bereits
ganz dem Soma an, und ihnen scheint ein Teil des Chromatins ein
Fig. VII.
IV—VIII. Bildung der Urgeschlechtszelle aus
der Spindel IV. a) Stadium der dicentrischen
Wanderung der Chromosomen, b) Tochterkerne
in Ruhe, dazwischen der Faserapparat.
Chr R Chromatinreste.
a) hom. Imm. u. 8, b) kom. Imm. u. 2.
unnötiger Ballast zu sein, welcher deshalb aus den Kernen ausgeschieden wird. Es läßt sich
nun weiter erwarten, daß das ausgeschiedene Chromatin auch im achtzelligen Stadium noch
vorhanden sein muß. Diese Erwartung bestätigt sich; denn die achtzeiligen Stadien bergen
tatsächlich innerhalb des Dotters, aber außerhalb der Blastomeren, C h r o m a t i n r e s t e , die
aus vielen Körnchen bestehen, manchmal noch Züge solcher Körnchen erkennen lassen, die meist
unregelmäßige Haufen darstellen, mitunter aber auch noch die ursprüngliche Plattenform bewahrt
haben. Ihre Färbung kennzeichnet sie deutlich als Chromatinsubstanz und unterscheidet sie scharf
von den Substanzen des Dotters, welche obendrein in vielen Embryonen fast farblos erscheinen,
besonders bei Fixation mit Formol-Alkohol-Essigsäure. Aber auch mit den gelben Dotterkugeln,
die bei Anwendung von Flemming’scher Lösung in manchen Embryonen hervortreten, sind die
Chromatinreste wegen ihrer tiefen Tinktion und eigenartigen Form unmöglich zu verwechseln. Vor
dem achtzelligen Stadium sind derartige Substanzen in keinem Falle gesehen worden.
Man muß ferner erwarten, daß im achtzelligen Stadium die Chromatinreste in drei Haufe,
vorhanden wären. Doch dies stimmt nicht in allen Fällen; denn von 18 achtzelligen Embryonen,
die ich gründlich studierte und Schnitt für Schnitt mit allem Detail aufzeichnete, wiesen nur 7 Stück
je drei Haufen von Chromatinresten auf, während die übrigen 11 je zwei solcher Haufen besaßen.
Im letzteren Falle hegen die Chromatinreste stets im vorderen Teile des Embryos, sie stammen also
aus den Spindeln I und II des vierzelligen Stadiums, während in Spindel III die Diminution unterblieb.
Damit stimmt überein, daß ich in einem Stadium, das sich in den Telophasen der dritten
Furchungsmitose befand, zwischen den Tochterkernen der Spindel III keine Spur von ausgeschiedenem
Chromatin entdecken konnte. Der Furchungskern I II des vierzeiligen Stadiums verhält sich demnach
bei seiner Teilung nicht konstant, indem hierbei eine Chromatindiminution stattfinden, aber auch
unterbleiben kann. Geschieht das erstere, so ist die ausgeschiedene Menge des Chromatins meist
sehr gering. So zeigt Fig. Vllb zwischen den aus der Spindel III hervorgegangenen Tochterkernen
nur etwa sechs zurückgebliebene Chromosomensegmente, während zwischen den Tochterkernen im
Vorderabschnitt sehr beträchtliche Reste zu beobachten sind.
Bezüglich der Quantität der Diminution verhalten sich demnach die einzelnen Kerne des
Embryos verschieden. Solche Unterschiede bestehen ferner zwischen den Embryonen untereinander;
denn man findet achtzellige Stadien mit sehr starken Chromatinresten neben anderen, die auffällig
viel geringere Reste auf weisen, und endlich sind mir zwei achtzellige Embryonen vorgekommen, in
denen ich überhaupt keine Chromatinreste entdecken konnte. In alledem offenbart sich eine gewisse
Inkonstanz des bisher beschriebenen Diminutionsprozesses, und ich erkläre dies daraus, daß der
Hauptakt dieses Prozesses nun erst nachfolgt, wenn die sieben somatischen Kerne des 'achtzelligen
Embryos abermals zur Mitose übergehen. Der somatische Schwesterkern des Urgeschlechtskerns hat
ja bisher überhaupt noch nicht diminuiert, und die beiden ihm benachbarten Furchungskerne
besitzen in vielen Fällen ebenfalls noch den vollen Bestand ihres Chromatins. Bei der nun folgenden
Mitose aber geschieht der Diminutionsprozeß in sämtlichen Somakernen und zwar in ganz übereinstimmender
Weise.
Der eigenartige Vorgang ist in Fig. Villa—e in einer Anzahl Phasen nach verschiedenen
Embryonen dargestellt. Wie beim ersten Diminutionsprozeß beobachtet man auch hier in den
Spindeln eine Chromosomen-Mittelplatte und zwei an den Polen liegende Tochterplatten, nur daß
hier die Trennung viel schärfer hervortritt. Die in Fig. Villa gezeichnete Spindel zeigt diese Verhältnisse
in äußerst klarer Weise. Die Chromosomen der Mittelplatte sind in der Richtung der Spindel