
anderen Zellen (= Nährzellen) nicht mehr unterscheiden ließ. Diese ist jedenfalls das gesuchte
Keimbläschen gewesen. Die Hülle, die er mit Essigsäure sichtbar machte, erschien ihm strukturlos.
Das Ei entsteht nach seiner Meinung, entsprechend der damaligen Weismann’schen Theorie der
Eibildung bei Dipteren, aus mehreren Zellen, es wächst und füllt sich immer mehr mit Dotter, dabei
sammeln sich die Zellen an einem Pole (= Nährzellen), und wenn endlich das Ei ganz mit Dotter
erfüllt ist (= Furchungsstadien) sind sie nicht mehr zu sehen. „Welche Veränderung mit ihnen
vorging, diese Frage bin ich nicht imstande zu lösen.“ Er scheint auch Blastodermstadien vor sich
gehabt zu haben; denn er beschreibt, daß auf der Oberfläche des Dotters ein „Blastem“, d. h. „eine
Schicht von dicker, gallertiger Substanz“, erscheint, in welcher längliche, ovale Zellen mit Kernen
entstehen, die aber später wieder verschwinden sollen. Er hat wenigstens mit aller Deutlichkeit die
Keimstöcke als selbständige Organe nachgewiesen und gibt auch über ihre Entwicklung eine Anzahl
guter Beobachtungen, worauf ich später zurückkomme. Die Keimstöcke werden von ihm ganz
unbefangen als Ovarien und die Follikel als Eier bezeichnet.
Eine bedeutende Förderung erhielt die Kenntnis der Cecidomyidenentwicklung zuletzt durch
den damals kaum zwanzigjährigen Metschnikoff (58 und 59). Die Fortpflanzungskörper betrachtet
er in Übereinstimmung mit Leuckart als echte Keimfächer. Er erkennt den Aufbau des Epithels
aus Zellen, bildet allerdings solche nur im Umkreise der Nährkammer ab (Fig. 5). In späteren Stadien
konnte er in der Hülle keine Zellen mehr unterscheiden. Die Eikammer bezeichnet er als Dottermasse,
in welcher er das Keimbläschen beobachtet. Die Kerne der Dotterbildungszellen sollen später
„platzen“, und bilden dann mit ihrem Zellinhalte eine „gemeinschaftliche, jetzt stark lichtbrechende
Masse“, ein „corpus luteum“. Es hat nun weiter Metschnikoff Furchungsstadien beobachtet und
als solche gedeutet. Er findet ein zweizeiliges Stadium, von dem (Fig. 7) er meint, daß seine beiden
Kerne direkt aus dem Keimbläschen entstanden seien. Dann folgt ein Stadium mit, vier „Keimkernen“
(Fig. 8), und ein solches, in dem er zwölf bis fünfzehn Kerne von 10 |a Durchmesser feststellt..
(Fig. 9). Das letztere entspricht nach unseren Beobachtungen einem genau fünfzehnzelligen Stadium,
und Metschnikoff hebt in der Zeichnung sogar die Urgeschlechtszelle andeutungsweise hervor. Die
letztere und die aus ihr entstehenden Oogonien hat er darauf in den Figuren 10—13 ganz deutlich
dargestellt. Er betrachtet diese Zellen als die Homologa der „Polzellen“, die durch Robins und
Weismanns (80) bedeutsame Untersuchungen bereits vorher an anderen Diptereneiern nachgewiesen
wurden. Überhaupt haben Weismanns Befunde über die Entwicklung der Dipteren auf die Beurteilung
der Cecidomyidenentwicklung großen Einfluß ausgeübt. Bezüglich der Entstehung der ersten
Polzelle (Fig. 10) führt Metschnikoff aus, daß ungefähr zu gleicher Zeit, wenn die Keimkerne in die
Peripherie des „Pseudovums“ rücken, der am spitzen Pol des „Pseudovums“ liegende Keimkern
von einer „dicken, dunkeln Dottermasse“ schärfer umgeben und mit dieser als eine große „membranlose“
Zelle abgeschnürt wird. Die Verhältnisse der Fig. 10, die dieses veranschaulichen sollen, sprechen
aber eher dafür, daß hier ein 30- oder 58-zelliges Stadium mit zwei Polzellen vorlag, und daß
Metschnikoff wahrscheinlich die Kerne der beiden dicht zusammenliegenden Zellen als einen einzigen
gesehen hat, oder daß der eine sich gerade in Teilung befand. In späteren Blastodermstadien findet
er vier Polzellen und meint, daß dieses ihre definitive Zahl sei. Metschnikoff hat also gezeigt, daß
die ersten Kerne im Inneren des Eies entstehen, darauf an die Oberfläche rücken und hier das Blas-
toderm bilden, und er hält damit die derzeitige Weismann’sche Theorie für widerlegt, nach welcher
die Blastodermzellen im Keimhautblastem frei (spontan) durch eine plötzliche Entstehung der Zellkerne
ihren Ursprung nehmen sollten. Den Modus der Kernbildung konnte er freilich nicht beobachten,
da die herauspräparierten Eier ihre Entwicklung sofort sistierten. Das Schicksal der Polzellen hat
er dann weiter verfolgt, worauf ich noch zu sprechen komme. Er befindet sich dabei auf ganz
richtiger Fährte und beobachtet, daß die Polzellen zuletzt in den jungen Keimstöcken liegen, und daß
aus ihren Derivaten die neuen „Pseudova“ hervorgehen.
In den Grundzügen hat also schon Metschnikoff die ersten Entwicklungsvorgänge der pädo-
genetischen Cecidomyidenlarven und insbesondere die Entwicklung der Keimbahn richtig erkannt,
und das bedeutet bei den damaligen Hilfsmitteln eine ganz geniale Leistung. In der Beurteilung
dieser Fortpflanzungsart nimmt er aber noch völlig den Standpunkt Leuckarts ein, indem auch nach
seiner Auffassung keine Parthenogenese, sondern eine ungeschlechtliche Vermehrung vorliegt. „Es
ist nämlich seit langem bekannt (durch die Untersuchungen von Herold, Meyer u. a.), daß die Insektenlarven
besondere Geschlechtsanlägen besitzen, welche sich während des Larvenlebens bis zur
geschlechtlichen Differenzierung entwickeln, sodaß man an den Larven schon Männchen und
Weibchen unterscheiden kann. Eben dieser Grad dieser Differenzierung fehlt vollständig den Keimstöcken
der Miastorlarven (deren Identität mit den Geschlechtsanlagen anderer Insektenlarven
schon von Leuckart dargetan ist), weshalb man diese Organe nur mit den jüngsten Stadien der
Geschlechtsanlagen, keineswegs aber mit den Hoden oder Eierstöcken vergleichen darf.“ Und
weiterhin sagt er: „Die angeführte Ausbildung der Geschlechtsanlagen bei den Miastorlarven läßt
sich in keinem Falle für mehr als einen quantatitiven Unterschied von Chironomus halten.“ Er kennt
also bezüglich der Geschlechtsanlagen die vollkommene Identität der Cecidomyidenlarven mit
anderen Insektenlarven, zieht aber daraus nicht die Konsequenz, sondern die viviparen Larven sind
nach seiner Auffassung eben keine Weibchen, die proliferierenden Organe sind keine Ovarien, und die
Keimfächer müssen als „Pseudova“ benannt werden. Die Unsicherheiten und Lücken, die Metschni-
koffs Darstellungen immerhin noch aufweisen, und die er selbst fühlt, sind jedenfalls schuld daran,
daß diese ausgezeichneten Untersuchungen in der zoologischen Literatur bisher nicht die Würdigung
. erfahren haben, die sie doch verdienen.
Wie wenig sie geglaubt wurden, beweist eine spätere Veröffentlichung Meinerts (57), der sich
abermals mit dem Gegenstände beschäftigt hatte (1872). Sie ist bezüglich der Deutung der Verhältnisse
eigentlich in jeder Beziehung ein Rückschritt, wenngleich ein Teil der Abbildungen eine sorgfältige
Beobachtung erkennen läßt. Meinert betont von neuem die ständige und innige Verbindung
der Keimstöcke mit dem Fettkörper. In der lateinisch abgefaßten Zusammenfassung sagt er: „Der
Embryo wird aus einzelnen Zellen eines mit dem Fettkörper verbundenen Zellenhaufens gebildet,
ein Ovarium ist nicht vorhanden.“ Damit geht er fast wieder auf den Wagner’schen Standpunkt
zurück. Hinsichtlich der Entstehung der Eifollikel durch eine Art innerer Knospung, wovon ich
später noch sprechen werde, befindet er sich im Irrtum. In Fig. 13 bildet er ein junges Follikel mit
der Eizelle („ovicellula singula“), den Nährkernen und dem Follikelepithel ganz richtig ab. Die
zellige Struktur des letzteren hat er richtig dargestellt. Die wachsende Eizelle soll die „sekundären
Kerne“ (= Nährkerne) allmählich zurückdrängen, umfassen und aufzehren. Das Stadium in Fig. 15
entspricht einem Ei nach der Reifungsteilung. Furchungsstadien bildet er nicht ab, aber eine Anzahl
Blastodermstadien (Fig. 16—-20). Die Polzellen hat er zwar gesehen und in die Figuren eingezeichnet,
aber er mißt ihnen keine besondere Bedeutung bei; denn „besondere Polzellen werden nicht gebildet,
aber bisweilen werden entweder an dem einen oder an beiden Eipolen vom Blastoderm eine kleinere
oder größere Zahl von Zellen ausgeschieden, welche für Polzellen gehalten werden können.“ In
Fig. 16 bildet er zwei Polzellen ab, es könnte ein 58-zelliges Stadium gewesen sein, das gemäß der