Verlauf nicht mit Sicherheit gedeutet werden. Er entspricht vollkommen dem Endfaden in der
Gonade der übrigen Insekten. Später ist von ihm nichts mehr zu sehen. Schon beim Beginn der
Zusammenschiebung der Geschlechtszellen ist die Gonade nach vorn abgerundet. Man beobachtet
dort ein ziemlich dichtes Lager mesodermaler Zellen (Fig. XXIa), deren runde Kerne einen deutlichen
Nucleolus aufweisen. Die nach außen hegenden Mesodermzellen ordnen sich außerdem zu einem
dünnen Plattenepithel mit länglichen Kernen, das die ganze Gonade als Hülle umgibt. Man muß
wohl annehmen, daß die vordere Anhäufung von Mesodermzellen zunächst durch Zusammenziehen
en d f’.
des strangartigen Endfadens entstanden ist, besonders da ich in ihm in
den zahlreichen Präparaten, die mir hiervon vorhegen, nur eine einzige
Mitose beobachtet habe. Wir haben also in dem vorderen, rein mesodermalen
Teil der Gonade den umgebildeten Endfaden vor uns. Er ist
später noch stärker ausgebildet (Fig. XXI b) und bleibt sehr lange bestehen.
Die Gonade ist demnach hier nicht wie bei anderen Insekten
mit einem Aufhängeapparat ausgestattet, sondern wird sta tt dessen
von dem stark entwickelten, dicht umschließenden Fettkörpergewebe
in ihrer Lage erhalten. Nach hinten
b geht das Ovarium ebenfalls in einen
mesodermalen Zellstrang über, dessen
Verlaufe ich eine Strecke folgen
konnte (Fig. XXI a.) Seiner Lage
nach haben wir in ihm die Anlage des
Ovidukts zu erblicken, welch letzterer
jedoch nicht zur Funktion kommt
und deshalb rudimentär wird. Er
verschwindet später vollständig, so-
daß auch nach hinten eine vollständige
Abrundung der Gonade sta ttfindet.
Das vorliegende Ovarium entspricht
also in allen Teilen dem Typus
einer Insektengonade, bestehend aus
den Genitalzellen, einem mesodermalen
Stroma, dem Endfaden und
dem Ausführungsgang.
Bald nach der Verschiebung der
vier Uroogonien zu einem ballenförmigen
@13
— ovd.
Fig . XXI.
Oogonien (Oogg). a) Beginn der Verschiebung der
Längsschnitte durch Ovarien
Uroogonien, b) Uroogonien rhombisch verschoben.
platte, ovd Anlage des Ovidukts, o mes mesodermales St:
Hom. Imm. u. 4.
hinten, endf Endfadendes
Ovariums.
Körper tritt die Keimbahn in eine neue Periode ihrer Entwicklung, nämlich in eine Per iode der
Tei lung ein. Ich besitze von dem ersten jetzt stattfindenden Teilungsvorgang ein vorzügliches, in
Fig. XXII dargestelltes Stadium. Darin befinden sich die Uroogonien II und III gerade in Mitose (Asterstadium),
während in dem vordersten Uroogonium die Teilung bereits vollzogen ist. Es ist aber auf
dem Schnitt nur die eine Töchterzelle (I a) zu sehen. Das Uroogonium IV endlich ist noch nicht in
Teilung übergegangen, wohl aber sind an der diffusen Gestalt der Chromatinelemente die Prophasen
der Mitose schon zu erkennen. Wir sehen, daß der Teilungsprozeß im vorderen Teile des Ovariums,
am Endfaden, beginnt und dann nach hinten vorwärts schreitet, was ich auch in zwei anderen
Präparaten bestätigt fand. Während wir in diesem Ovarium die
ersten Teüungen der Uroogonien vorfinden, ist das zugehörige
Schwesterovarium schon weiter vorgeschritten; denn die Mitose ist
dort bereits in allen vier Genitalzellen vollendet, es werden daher
acht Oogonien festgestellt,, welche, von der Urgeschlechtszelle aus
gerechnet, als Oogonien IV. Ordnung zu bezeichnen sind. In der
verschiedenen Entwicklungsphase der beiden Schwesterovarien tritt
wieder der differente Teilungsrhythmus der Keimbahnzellen zu
Tage, den wir schon an den beiden Tochterzellen der Urgeschlechtszelle
beobachtet haben. Die Kerne der Oogonien IV. Ordnung
messen diametral im Mittel 9,5 n gegen einen Kerndurchmesser
von 12 |i ihrer Mutterzellen. Dies entspricht dem normalen Verhältnis,
so daß also an eine etwaige erbungleiche Teilung nicht zu
denken ist. Auch bei den späteren Teilungen der Oogonien habe ich
eine solche nicht beobachten können.
Ein eigenartiges Bild zeigt in den Uroogonien das Chromatin.
h
F ig . XXII.
Ovarium im Stadium des ersten Teilungsschritts,
Längsschnitt. II, III, IV (Oogs)
Oogonien III. Ordg. (Uroogonien), I (Oog<)
e in Oogonium IV. Ordg., v vorn, h hinten.
Ich habe schon früher beschrieben, daß in den Kernen dicke,
Hom. Imm. u. 4.
blockartige oder etwas rundliche Elemente auftreten, die später
eine Gruppierung in zentral und peripher liegende erfahren. Besonders in der zentralen Gruppe
sind zarte Konturen wahrzunehmen, die bogenartig oder kreisartig einzelne oder mehrere Elemente
umgeben. Ich war im Anfang geneigt, an eine Einkapselung der Elemente, vielleicht durch eine
gallertartige Substanz, zu denken, doch die Prophasen der nun folgenden Mitose (Fig. XXIII) ergaben
eine ganz andere Deutung; denn die Konturen offenbaren sich hierbei als zusammenhängende Fäden,
an welchen die Chromatinelemente suspendiert sind, und wir haben also in ihnen ein sehr reduziertes
Liningerüst zu erblicken. Die Fäden werden zunächst an der mittleren Gruppe lockerer, die zentralen
Elemente weichen auseinander und es ergibt sich wieder eine ungefähr gleichmäßige Verteilung des
Chromatins im ganzen Kernraum (a). Man beobachtet jetzt ein sehr lockeres Maschenwerk von Fäden,
in denen die Chromatinelemente oft reihenweise angeordnet sind, u n d das sich auch auf die peripheren
Elemente erstreckt. Dieser Vorgang entspricht der Aufknäuelung des Chromatinfadens. Die
früher scharf umrissenen Chromatinelemente gewinnen dabei eine sehr diffuse Gestalt; in späteren
Phasen aber differenzieren sich wieder bestimmt geformte Winkel, Bögen und Schleifen (b), aus denen
endlich die definitiven Chromosomen hervorgehen. Die Zahl der ursprünglichen Chromatinpartikel
beträgt gegen 40, wie ich an sehr vielen Uroogonien festgestellt habe, und auch in Kernen vom
Stadium der Fig. XXIII b sind gegen 40 Elemente vorhanden. Das entspricht ungefähr der
doppelten Chromosomenzahl, und es ist nicht unmöglich, daß diesem Verhalten eine größere Bedeutung
beizumessen ist. In den Teilungsfiguren der Uroogonien finde ich jedoch nur gegen 20 Chromosomen,
also die Normalzahl. So habe ich in der sehr distinkten Äquatorialplatte der Zelle III in Fig. XXII
24 Chromosomen gezählt, was also mit der früher festgestellten Chromosomenzahl wohl übereinstimmt.
Die Chromosomen besitzen normalerweise die Form langer, umgebogener Bänder, und die Kernfiguren
entsprechen durchaus dem Schema der Eumitose. Centrosomen konnte ich an den sonst
immer vorzüglich konservierten Spindelapparaten nicht nachweisen. In den Tochterplatten (c)
sind die Chromosomen sogleich sehr dicht zusammengelagert. In ihrer Umgebung erscheint ein
ziemlich breiter heller Baum, an dessen Grenze gegen das Plasma die Kernmembran gebüdet wird.