plan voraussichtlich geschelien wäre. Ein Tlieil von ihnen wird allerdings im Laufe der verlangsamten
Weiterentwicklung noch in dem ursprünglichen Sinne lierangezogen, in der Mehrzahl aber gehen sie dem
Zerfall entgegen und vermehren die Zwischensubstanz.
Aber auch betreffs der bereits entwickelten oder in der Entwicklung begriffenen gangliösen Elemente
ist nach der Hemmung der Nachlass der Wachsthumsenergie unverkennbar und macht sich bemerklicli bei
dem Bestreben, mit den nun einmal noch vorhandenen Mitteln den Aufgaben, die trotzdem noch, wenn
auch in verringertem Masse, dem Auge gestellt sind, zu genügen. Dadurch erklären sich jene Lücken und
der lockere Bau vornehmlich der gangliösen Lagen in der Proteusretina. Es werden nemlich alle Reserveelemente
zur Bildung von Ganglienzellen verwendet, so dass dann die Neubildung von Zellen, welche die
durch den nothwendigen Zerfall von solchen verursachten Lücken ausfüllen könnten, unterbleiben muss.
Dasselbe ist auch für die übrigen Netzhautschickten - zu konstatiren. Infolge der Entwicklungshemmung
würde die ä u s s e r e K ö r n e r s c h i c h t viel später als solche von der inneren abgetrennt. Die
Umbildung der sie zusammensetzenden Körnerzellen, einerseits zu Sehzellen, andrerseits zu Ganglienzellen,
konnte infolgedessen erst später beginnen und schritt ausserdem noch viel langsamer fort, als im normalen
Auge. So finden wir denn einerseits bei den kleinsten der untersuchten Olme noch kaum die ersten
Anfänge von als solchen erkennbaren Sehelementen, und andrerseits sind diese bei den grössten Thieren
lange nicht zur typischen Vollendung gediehen, da ja gerade sie diejenigen Theile darstellen, die auch in
der normalen Netzhaut am spätesten fertig gemacht werden.
Auch die nervöse Leitung zeigt den Einfluss der Hemmung. Dieselbe ist bei kleinen Thieren
noch sehr unvollkommen, augenscheinlich oft zunächst nur stellenweise durchgeführt und wird erst allmählich
vervollständigt, so dass nur alte Exemplare allenthalben eine Verbindung zwischen Opticusganglienzelle und
Sehzelle in der früher beschriebenen Weise besitzen.
Das S t ü t z s y s t e m der Retina ist entschieden geringer entwickelt, als in normalen Augen. Der
Grund davon liegt einerseits in dem Umstande, dass, wie gezeigt wurde, ins Augeninnere ganz erheblich
weniger Bindegewebe gelangt sein dürfte, womit also das Material zur Herstellung des Stützsystems bedeutend
vermindert war. Andrerseits hat aber die allgemeine Verlangsamung in der Entwicklung auch
auf die Ausbreitung des stützenden Gewebes ihren direkten Einfluss ausgeübt. Es gelangten deshalb
weniger zahlreiche Bindegewebszüge dazu, die ganze Netzhaut zu durchwachsen, und konnten damit dann
auch weniger Stützfasern zur Ausbildung kommen. Auch ihre Verästelungen konnten also nur eine geringere
Rolle spielen. So erklärt sich das späte Auftreten einer G r a n u lo s a e x t e r n a , sowie der Umstand,
dass diese Schicht niemals zu erheblicher Ausdehnung zu gelangen vermag.
Der verspätete Beginn jener Mesodermeinwanderung in die Retina, aus welcher das Stützsystem
hervorgeht, liess es dann auch nicht mehr zur Bildung einer M em b r a n a l im i t a n s i n t e r n a kommen.
Das Ende aller Netzhautentwicklung wurde durch den schliesslichen Verbrauch der Entwicklungsenergie,
also das Vollständigwerden der Entwicklungshemmung bedingt. Diese Sistirung erfolgte für die
Retina zweifellos längere Zeit nach dem ersten Fühlbarwerden der Störung, als für andere Theile des
Auges und zwar zu einer Zeit, wo z. B. die Linse bereits wieder vollständig verschwunden war. Die
Thierlänge, also das relative Alter des Thieres, kommt hiebei nicht in Betracht, da ja, wie gezeigt wurde,
grössere Thiere eine geringer entwickelte Retina besitzen können, als kleinere. Die Zeitpunkte des ersten
Eintretens und der Vollendung der Hemmung sind eben individuell verschiedene, und die Netzhaut wurde
von dieser auf individuell verschiedenem Standpunkte ihrer Ausbildung betroffen.
Opticus,
Hat sich für die übrige Proteusretina das nach der Hemmung an anderen Augenpartien bemerk-
liche Schwanken im Sange der Weiterentwicklung viel weniger gezeigt, so verhält sich die Opticusfaserschiebt
in diesem Punkte anders. '
Nach Störung der normalen Entwicklung müsste die Weiterbildung mit erheblich verringerten Mitteln
geschehen. Da an das Auge und die Retina nun doch noch Anforderungen gestellt waren, so handelte
es sich darum, vor Eintritt des vollständigen Stillstandes der Entwicklung noch einen möglichst hohen Grad
der Vollendung zu erreichen, sei es auch nöthigcnfalls unter Verlassung der sonst üblichen Wege. Eine der
näehstliegenden Aufgaben war dabei nun die, eine Verbindung mit dem Gentrainervensystem herzustellon, mit
anderen W o rte n : den Sehnerven zu bilden. So sammelten sich denn auch hier die Hauptfortsatze der Opticusganglienzellen
nicht zunächst, wie dies ja im normalen Auge der Fall, zu-einer Opticusfaserschicht, sondern
jede einzelne suchte sich den kürzesten Weg nach dem Augenblasenstiel, d. h. nach der Bahn für den
Sehnerven. So k om m t« , dass im Proteusauge bei allen Stadien sich die Opticusfasern oft einzeln, oft
zu schwächeren oder stärkeren Bündeln vereinigt, häufig zwischen den Opticusganglienzellen liegend, vorfinden.
Auf Grund meiner Untersuchungen glaube ich behaupten zu k ö n n e n » - Sicherheit habe ich über
diesen Punkt freilich keine ■ dass nur ein Theil der Opticusganglienzellen Hauptfortsätze aussendet, also
Opticusfasern entwickelt. Ist diese Beobachtung richtig, so erklärte sich der Uinstand ebenfalls wieder
durch die Hemmung und dadurch; herbeigeführte Verlangsamung, die schliesslich zu einem vollständigen
Entwicklungsstillstande wird. Für die Richtigkeit der angeführten Beobachtung spricht auch die abnorme
Schwäche des Sehnerven, der mit Rücksicht auf die grosse Zahl der gangliösen Elemente, welche die
Opticusganglienschicht zusammensetzen, entschieden viel stärker sein müsste.
Wie oben gezeigt wurde, ist schon die ventrale. Einstülpung der primären Augenblase nicht mit
der gewöhnlichen Energie und in dem gewöhnlichen Umfang bewerkstelligt worden. Diese E.ndrückung
hat sich daher auch auf den Aügenblasenstiel, wenn überhaupt, so jedenfalls nur in ganz-beschranktem
Maasse, ausgedehnt: zur Bildung einer tiefen Rinne, aus der dann eine Röhr«: h ä tte entstehen können is
es sicher nicht gekommen und somit auch nicht zur Einschliessung von Bindegewebe m den Aifgenblasens le
resp. Sehnerven. Man findet daher im letzteren bei Proteus auf keiner Entwicklungsstufe Spuren eines
StUt Sy Bei anderen Augen verschwinden ja diese Reste auf höheren Entwicklungsstufen wieder, und der
Sehnerv des ausgebildeten Thieres zeigt dann auch nichts mehr davon, Das Auge des Proteus ist nun
aber in allen übrigen Theilen so weit hinter dieser Stufe der normalen Sehorgane zurückgeblieben, dass
es widersinnig wäre, für den Sehnerv anzunehmen, er allein sei so weit vorgeschritten (ganz abgesehen
von seiner auffallenden Schwäche und seinem lockeren Bau). Es darf desshalb an cme Resorption that-
sächlich im Proteusopticus vorhanden gewesener Bindegewebselemente nicht gedacht werden, ihre Abwesenheit
ist vielmehr lediglich in der oben angegebenen Weise zu erklären. M B
Den Einfluss einer langsamer, als normal fortschreitenden Entwicklung zeigt auch le pia e p ic u s
scheide, d i e ln o c h w e it vom Stadium der Membran entfernt, aus verhältnissmässig starken Bindegewebs-
zügen sich zusammensetzt. Bei jüngeren, aber sonst wohlausgebildeten Thieren, wo sie bereits fertig ■sein
sollte, hat sich die piale Scheide noch nicht gegen die durale, diese noch nicht deutlich gegen das Bindegewebe
der Augenumgebung abgesetzt. Dasselbe Verhalten zeigt sich dann aber gelegentlich auch wieder