verhältnissmässig kurzen Spanne Zeit, die zwischen dem Stan d p u n k t des ältesten Embryo lind dem
des erwachsenen Thieres liegen kann, vollständig, und zwar spurlos, zu Grunde gegangen sein sollten,
um neuen Sehzellen P la tz zu machen, welche v o n v o r n h e r e i n die neue L e itu n g s a rt (Sehzelle —
eingeschobene Ganglienzelle — Zwisehenganglienzelle — äussere Ganglienzelle) zeigen würden, von
denen aber hei den höchstentwickelten Embryonen noch nich t einmal die Anfänge vorhanden sind.
Es muss also wohl an der Annahme festgehalten werden, dass die neuerdings auftretenden Elemente
sich in die bereits fe rtig e Leitung zwischen Sehzelle und Zwisehenganglienzelle eingeschoben haben.
Aber anch über den Zweck dieser Ein rich tu n g lassen sich n u r Yermnthungen aussprechen.
Die änssere Körnerschicht h a t sich bedeutend v e rs tä rk t, und die Distanz zwischen Kornzelle und
Zwisehenganglienzelle is t viel grösser, eine Verlängerung des Nervenfadens zwischen diesen Zellen
d aher nothwendig geworden. Da nun die Elemente der äusseren Körnersehicht verhältnissmässig
d icht ged rän g t liegen, so wäre Gefahr vorhanden, dass der leitende Nervenfaden mit anderen zelligen
Elementen in zu nahe Berührung kommen, und dadurch eine Störung in der L e itu n g herbeigeführt
werden könnte. Die eingeschobene Ganglienzelle würde also die Rolle einer Zwischenstation spielen,
dazu bestimmt, die unzweckmässige allzu grosse Länge des Leitungsfadens zii vermindern. D e r Eaden,
der sich zwischen Opticusganglienzelle nn d in n e re r Ganglienzelle ausspannt, is t nu n freilich noch
länger, z ieh t sich aber durch die verhältnissmässig zellenarme Granulosa in te rn a hin, in welcher die
angedeutete Gefahr viel geringer ist.
Eine andere E rk lä ru n g wä re die folgende: Die äussere Körnerschicht h a t s ta rk an Mächtigk
e it zugenommen. Kornzellen nnd äussere Ganglienzellen besitzen nun aber nicht mehr so viel Material,
dass sie die nöthig gewordene Verlängerung der zwischen ihnen ausgespannten Leitung liefern könnten.
Es d ro h t daher eine Zerreissung des Eadens und damit eine Unterbrechung der Leitung. Um diess
zu verhüten, wurde eine weitere Zelle eingeschoben, die einerseits selbst ein, der Länge ih re r grossen
Achse entsprechendes, sonst durch einen Nervenfaden zu bestreitendes Stück der L e itu n g ersetzt, an d re rseits
mit ihrem reichlichen M ate rial eine etwa nöthige weitere Verlängerung des Fadens selbst ermöglicht.
Welche der beiden E rklä rungen die richtige ist, oh vielleicht beide Momente Zusammenw
irk en , oder oh auch das unleugbare Vorhandensein der eingeschobenen Ganglienzellen a u f noch
andere, mir zu r Z e it unauffindbare Gründe zurückzuführen is t, vermag ich, wie gesagt, nich t zu
entscheiden; ich muss mich begnügen, in dieser Hinsicht eben meine Vermuthungen auszusprechen.
Es h a t sich also eine Nervenleitung hergestellt, einerseits von den inneren Ganglienzellen
nach den Opticusfasern, und andrerseits von den Sehzellen bis zu den äusseren Ganglienzellen. Diese
beiden Leitungen sind schliesslich ununterbrochene, d. h. durch direkten und innigen Zusammenhang
von Zellen und F a s e rn hergestellte, geworden. E s läge nun die Annahme nahe, dass auch die letzte
in der direkten L e itu n g von der Sehzelle bis zu den Opticnsfasern noch offene Strecke, die Lücke
zwischen äusseren und inneren Ganglienzellen, sich in derselben Weise, d. h. durch unmittelbare Verbindung
dieser beiden Ganglienlagen, schliessen werde.
Dem is t aber nicht so.
Die inneren Ganglienzellen, ebenso wie die, k u rz nach ihnen entstandenen, äusseren, schicken
zunächst nach allen Seiten ganz kurze, z a rte Ausläufer. Was hei den inneren Ganglienzellen aus
den,, distalen, bei den'äusseren aus den proximalen F o rtsä tz e n sich allmählich entwickelt, wurde bereits
gezeigt. Ebenso wurde schon erwähnt;;'dass die lateralen, die ja niemals bedeutend waren, bei beiden
Z ellarten s eh r bald wieder verschwinden. Diejenigen Ausläufer, welche die beiden Ganglienschichten
gegeneinander aussenden, wachsen langsam, aber stetig, immermehr in die Länge. Es kommen d a ru n te r
grössere und kleinere vor, ohne dass man jedoch einzelne besonders bevorzugte Hauptausläufer u n te rscheiden
könnte. Von beiden Seiten u n te r leichter Verästelung etwa im selben Tempo einander entgegenwachsend,
müssen sich die Ausläufer ungefähr in der Mitte der inneren Körnerschicht begegnen,
und dies is t auch thatsächlich hei ä lteren Embryonen in einzelnen, bei der R etin a des ausgebildeten
Maulwurfs in vielen Fä llen nachzuweisen. Bei der grossen Menge dieser Fo rtsä tz e muss es dann oft
zu einer B e r ü h r u n g der beiderseits ausgesandten kommen, nnd eine solche lässt sich heim e rwachsenen
Thiere auch in der T h a t zuweilen konstatieren. Ganz sicher is t aber, dass dabei niemals
eine Verschmelzung der aneinander angelegten Fädchen stattfindet. Ebenso wenig verwachsen die
Ausläufer verschiedener Zellen derselben Ganglienschicht mit einander. Ob die feinen Ausläufer einer
Ganglienzelle der einen Schicht immer n u r mit den entsprechenden einer einzigen Zelle der anderen
in Contact kommen, oder oh eine Ganglienzelle der einen Lage au f diese Weise zu mehreren Elementen
der anderen zugleich in Beziehung t r i t t — darüber Gewissheit zu erlangen, w a r mir nicht möglich.
Wenn man aber bedenkt, in wie feine Aestchen sich die beiderseitigen Ausläufer auf lösen, und auf
einen wie grossen Raum sich dieselben schliesslich ausbreiten, so is t es schwer, an die e rstere Möglichkeit
zu glauben. Viel n äh er liegt die Annahme, dass die Endansläufer einer Zelle der einen Lage
mit Ausläufern in Berührung gerathen, die einer ganzen Anzahl von Elementen der gegenüberhegenden
Ganglienschicht angehören. Aus demselben Grunde d ü rfte auch wohl ein gegenseitiger Contact
zwischen Ausläufern verschiedener Zellen derselben Ganglienschicht kaum zu bestreiten sein, wenn ich
freilich auch diesen niemals habe nachweisen können.
Aus dem Gesagten e rgibt sich nun zunächst, dass die; von den beiden Ganglienschichten der
inneren Körnerschieht gegeneinander ausgesandten F o rtsä tz e nicht miteinander verwachsen, dass also
keine d irekte Verbindung zwischen den beiden Zellenlagen zustande kommt. Die nervöse L e itu n g kann
im Gebiete der inneren Körnersehicht also n u r auf zweierlei Weise e rk lä rt werden. Entweder leg t
man der Thatsaehe des Contactes zwischen den beiderseitigen Nervenfäserchen keine Bedeutung hei
und nimmt an, dass die Grundsubstanz der Schicht die Leitung vermittelt, oder aber- man lässt diese
durch den Contact hergestellt sein.
’ Ich möchte mich f ü r die le tz tere E v en tu a litä t entscheiden, da durch diese der einheitliche.
C h arak ter der gesammten nervösen Le itu n g immer noch eher g ew ah rt erscheint, als wenn man fü r
die Fortpflanzung ¿iües Reizes ein ganz neues Medium.(die prötoplasmatische Zwischensubstanz) m
Rechnung zu ziehen gezwungen ist. Die Leitung e rfolgt so 'von der Sehzelle bis zur Opticusfaser
durch Ganglienzellen h in d e r e n Ausläufer. Dass im Gebiete der inneren Körnerschicht an Stelle der
direkten V e r b i n d u n g %bn‘ Fo rtsä tz en der C o n t a c t 'Solcher tritt;;'s c h e in t.m ir keinen prinzipiellen
Unterschied zu begründen. Ich erinnere n u r daran, dass ja . die Leitung zwischen Opticusganglienzelle
und inne re r Ganglienzelle,, und andrerseits zwischen äusserer Ganglienzelle und Kornzelle auch in der
A r t entstanden ist, dass die gegenseitigen Ausläufer sich aneinander gelegt haben, also, wenigstens
kurze Zeit, ebenfalls im JC ö h ta c t“ gewesen und e rs t sp äte r verschmolzen sind.
D e r äussere Rand der N e tzhaut w ird au f den f r ü h e s t e n Entwicklungsstufen zwischen den
Körner- resp. Sehzellen lediglich durch die Grenze des Grundprotoplasma, an welchen (dieses jedoch durch