Dieser t r i t t bei den am weitesten in der Entwicklung fortgeschrittenen Sehzellen mit einer der
äusseren Ganglienzellen in Verbindung. Es scheint dies in derselben Weise bewerkstelligt zu werden,
wie der obengeschilderte Zusammenhang zwischen inneren und Opticusganglienzellen. Auch h ie r dürften
wohl viele Sehzellen und äusseren Ganglienzellen nich t in der Lage sein, die Verbindung zu Stande
ziL bringen, in Folge dessen zerfallen und z u r Vermehrung der protoplasmatischen Grundsubstanz und
damit zum Wachsthum d e r R etin a beitragen.
E inen solchen Zusammenhang stellen indessen nur, wie gesagt, die höchstentwickelten Sehzellen
her, also diejenigen, deren Kornzellen am tiefsten in der Netzhaut, somit den äusseren Ganglienzellen am
nächsten liegen. Alle weniger ausgebildeten, von den le tz teren mehr entfernten Sehzellen, deren distaler
Eaden sich ja auch e rs t sp äte r entwickelt, setzen sich durch diesen nich t mit einer äusseren Ganglienzelle
direkt, sondern mit einer Z w i s e h e n g a n g l i e n z e l l e in Verbindung, und e rs t diese t r i t t durch
ihre rse its ausgebildeten, distalen H au p tfo rtsa tz in der öfters geschilderten Weise in Zusammenhang
mit einer äusseren Ganglienzelle- Die Verbindung der genannten zelligen Elemente, sei sie nun auf
die eine, oder au f die andere Weise bewirkt, bleibt aber immer in der Form, in welcher säe einmal
aufgetreten is t, erhalten. Es w ird also eine Sehzelle, die mit einer äusseren Ganglienzelle in Connex
ge tre ten is t, solange sie überhaupt besteht, niemals eine Zwisehenganglienzelle in diese L e itu n g sieh
einreihen lassen, und andrerseits giebt eine Sehzelle, die sich zu r Herstellung ihre s Zusammenhanges
einer Zwisehenganglienzelle bediente, u n te r keinen Umständen diese Vermittlung zu Gunsten d irek te r
Verbindung auf.
Wie kommt es nun aber, dass die Sehzellen a u f verschiedene Weise ih ren Zusammenhang mit
den äusseren Ganglienzellen bewirken? Z u r B eantwortung dieser F rag e is t v o r Allem zu bedenken,
dass die Sehzellen mit unm itte lb a re r Verbindung einmal sicher die a llerältesten der ganzen Netzhaut,
zweitens s te ts verhältnissmässig wenig zahlreich sind, und endlich, dass das Vorkommen dieses direkten
Zusammenhanges mit zunehmender Entwicklung der N e tzh au t allmählich seltener, w ird und beim e rwachsenen
Thiere, auch wenn jene, in der Sehzellschicht am deutlichsten zum Ausdruck kommende,
aber ohne Zweifel fü r die gesammte N e tzhaut anzunehmende Hemmung noch so frü h e in g e tre ten ,
niemals mehr anzutreffen ist. Zu der Zeit, wo es noch keine Zwischenganglienzellen gab, waren die
Komzellen von den äusseren Ganglienzellen n u r wenig entfernt. Die D istälfortsä tze der ersteren,
die ja auch h ie r zu r Herstellung eines Zusammenhanges lediglich a u f eine z u f ä l l i g e ' B e g e g n u n g
m it Proximalausläufem der le tz teren angewiesen waren, h a tte n also noch verhältnissmässig viel Aussicht,
diesen Zweck zu erreichen. Xn höher ausgebildeten Netzhäuten nun gewinnt zw ar die äussere.
Kömerschicht als solche zunächst keineswegs eine grössere Mächtigkeit; da aber, wie' allenthalben in
der Retina, so auch hier, mit fortschreitender Entwicklung die zelligen Elemente an Grösse bedeutend
abnehmen, w ird trotzdem die En tfe rn u n g zwischen Sehzelle und äusserer Ganglienzelle, also der Raum,
in welchem die Begegnung der beiderseitigen F o rtsä tz e , stattzufinden h a t, re la tiv viel b re ite r und die
Chancen der Ausläufer, sieh zu treffen, daher viel geringer. TJm diesem Uebelstande abzuhelfen, entwickelt
sich nun eine Anzahl Körnerzellen zu Zwischenganglienzellen, die den Sehzellen näher liegen,
m it denselben also viel le ich ter in Verbindung tre te n können. Ic h glaube, dass von dem Momente
an, wo diese Ganglienzellen in Fu n k tio n g e tre ten sind, ein d ire k te r Zusammenhang zwischen Sehzellen
un d äusseren Ganglienzellen nicht mehr neu he rge ste llt wird. Die', ohnehin n ich t zahlreichen, ältesten
Sehzellanlagen und zugehörigen äusseren Ganglienzellen bleiben in der Verbindung, die sie nun einmal
besitzen, vorläufig erhalten; im Laufe der “Weiterentwicklung gehen sie dann allmählich zu Grunde,
so dass bei den höchsten Em bryonalstadien n u r noch wenige übrig geblieben sind, während die Retina
des erwachsenen Thieres g a r keine mehr zeigt. Sollte indessen auch nach erfolgter Ausbildung der
Zwisehenganglienzelle noch jene direkte Verbindung neu eingegangen werden, was allerdings u n te r
allen Umständen n u r in ganz geringem Umfange der F a ll sein .^ n n t e , so wä re die Erscheinung jedenfalls
au f die höchstentwickelten Sehzellen beschränkt, deren Kornzellen ohnehin s tets re la tiv sehr weit
in der Tiefe : äusseren Körnerschicht liegen, also nach dem oben Gesagten einer Vermittlung
weniger bedürfen.
Man könnte als Beweis' gegen die Hypothese, die ich über die Verbindung zwischen Sehzelle
und äusserer Ganglienzelle aufgestellt habe, das Beispiel d |g Zusammenhanges von Opticusganglienzelle
mit in n e re r Ganglienzelle heranziehen wollen, wo ja die Entfernung der beiden zu verbindenden
Elemente eine iinglef§f|jgrössere ist. Es u n te rlieg t nun keinem Zweifel, dass h ie r vor Allem von
Seiten der Opticusganglienzellen viel mehr Ausläufer nutzlos ausgesandt werden, d. h. keinen
entgegenkommenden finden, mit dem sie sich vereinigen könnten,; Es bestehen jedoch zwei V e ranstaltungen,
die geeignet; sind, diesem Uebelstande abzuhelfen. Einmal sendet ja eine Opticusganglienzelle
meist n ich t b lM e i n e n , sondern m e h r e r e A u s l ä u f e r der Reihe nach proximalwärts,
um die Verbindung h e rzu ste llen ,-u n d zweitens is t der Naohsohub an Reservezellen fü r die Opticusganglienschicht
ein ganz gewaltiger. Wenn auch, was ja sehr häufig Vorkommen wird, eine Optieus-
gamglienzelle mit keinem ih re r P ro x im a lfo rts äW den D is talfo rts a tz einer inneren Ganglienzelle getroffen
ha t, die OptiouSganglienzelle alsa jS i Grunde gehen w ird , ß ß f g k fü r sie sofort eine Ersatzzelle
Vorhanden, die ihre rs e its wieder proximale Ausläufer entwickelt, von denen nun doch wohl einer die
erwünschte Verbindung einzugehen im Stande sein dürfte.
Die Zellen’ der einzelnen Lagen vermehren sich nun aber nicht in demselben Grade. Die
S e h z e l l e n | |B . , welche zu r Zeit des e rsten A nftretens von Zwischenganglienzellen an Zahl
diesöh' etwa {¡gleich kommen, (die wenigen, mit den äusseren Ganglienzellen d ire k t verbundenen
können h ie r ausser B e tra ch t bleiben), nnd von welchen deshalb eine n u r mit einer der letzteren
in Zusammenhang g e tre ten w a r, vermehren sich ra s ch e r, als die Ganglienzellen. Die Folge
davon w ird sein, dass eine Zwisehenganglienzelle gelegentlich die F o rtsä tz e mehrerer Kornzellen auf
¡M vereinigt. Aus demselben Grunde en tsteh t dann zuweilen ein Zusammenhang mehrerer Zwmchen-
ganglienzellen mit einer einzigen äusseren Ganglienzelle nnd, freilich n u r sehr selten, die Verbindung
einer Opticusganglienzelle mit zwei, vielleicht auch noch mehr inneren.
Wie bei Beschreibung des erwachsenen Maulwurfs gezeigt w u rd e , findet sich im Gebiet
der äusseren Körnerschicht h ie r in die nervöse Leitung (Sehzelle - Zwisehenganglienzelle- äussere
Ganglienzelle) noch eine weitere ganglienartige Zehe eingeschoben. Es is t mir nun leider nicht
möglich, anzugeben, w i e diese'Einschiebtmg zustande kommt. Die grössteh Embryonen (32—34 mm
Länge, also unmittelbar vor der G eb u rt s te h e n d fÄ f te 'ic h u n te rs u c h t' h a b e , zeigen davon keine
Spur; neugeborene Thiere konnte ich leider keine erlangen und in den Netzhäuten der erwachsenen
is t sie ausnahmslos vollendet. Dass es sich dabei um eine -Wiederholung des hei Aufnahme der
Zwisehenganglienzelle in die v o rh e r n u r direkte Leitung .stattfindenden Vorganges handeln sollte
erscheint m ir ausgeschlossen. Die Sehzellen sind au f den höchsten Embryonalstufen so zahlreich und
zum grössten Th e ile 'so hoch entwickelt, dass man unmöglich annehmen kann, dass sie alle in der