Stellen des Kopfes, doch ist dieselbe stets nur ganz unbedeutend. Bei kleineren Exemplaren sind Cütis
und Epidermis zusammengenommen vor dem Sehorgan stets dicker, und zwar handelt es sich dabei um
längst erwachsene Olme, also um Entwicklungsstufen, auf welchen bei verwandten Thieren die Oberhaut an
der betreffenden Stelle sich, unter ungemein weitgehender Verdünnung, bereits zur cornealen Conjunktiva
umgewandelt hat. Zu einer Anordnung, die einer solchen auch nur ähnlich wäre, kommt es bei Proteus
überhaupt nicht.
Es pflegt nun aber der erste Anstoss zur Umbildung der Oberhaut in eine Conjunktiva bei verwandten
Formen, z. B. Triton, schon sehr früh zu erfolgen. Das Stärkenwachsthum der betreffenden Gewebs-
lagen verlangsamt sich dort schon kurz, nachdem eine Cutis aufgetreten, und das Körperepithel mehrschichtig
geworden, also eine Epidermis sich zu bilden angefangen hat. Bald genügt normaler Weise eine solche
blosse Verlangsamung in der Weiterentwicklung nicht mehr: die Epidermis und Cutis der vor dem Auge
liegenden Theile werden dann, auch absolut genommen, immer dünner, um schliesslich die typische Conjunktiva
zu bilden. Man hat es also beim normalen Auge hinsichtlich dieser Partien mit einer Hemmung
zu thun, die eine Folge der regelrechten Entwicklung desselben ist und schon sehr früh sich bemerklich
macht. Das Proteusauge erfährt nun auf einer gewissen Stufe selbst eine Hemmung und entwickelt sich
von da ab nicht mehr normal weiter. Infolgedessen kommt es hier nioht zu jener normalen Hemmung
in der Entwicklung der deckenden Schichten. Da nun diese normale Hemmung typisch sehr früh
stattzufinden pflegt, so muss natürlich die abnorme Hemmung im Proteusauge noch früher eintreten, demnach
auf einer sehr niedrigen Entwicklungsstufe. Dass bei Proteus in der Epidermis der Deckschicht die
einzelnen Lagen sich zerfahrener, unregelmässiger darstellen, ist dadurch zu erklären, dass nach einmal
eingetretener Störung des Planes die ganze Entwicklung ins Schwanken gerathen ist, dass die Regeln, nach
welchen die Entwicklung sonst vor sich zu gehen pflegt, nicht mehr mit der gewöhnlichen Strenge eingehalten
wurden. Darin liegt auch der Grund für die Thatsache, dass die Deckschicht meist nicht nur nicht
dünner, sondern vielmehr dicker ist, als die übrige Kopfhaut. Es hatten sich infolge der eingerissenen
Unsicherheit in Befolgung des Entwicklungsplanes die in Frage kommenden Schichten nicht so regelmässig,
so enge angeordnet, sondern sind lockerer, die bindegewebigen Theile gewellter geblieben, als anderwärts
und nehmen infolgedessen, wie dies ja immer wieder sich zeigt, grösseren Raum ein. Dass man es dabei
mit den Folgen einer Planstörung zu thun hat, geht auch daraus hervor, dass die Verdickung keineswegs
stets auf Rechnung einer bestimmten Schicht kommt, sondern vielmehr bald durch Epidermis, bald durch
Cutis, ausschliesslich oder vorwiegend, verursacht wird.
Augenmuskeln.
Dass die Muskeln des Proteusauges auf einer embryonalen Stufe stehen, lässt sich nicht verkennen.
Was die einzelnen Fasern betrifft, so documentiren sich dieselben als embryonal, nicht sowohl
durch die stets nur schwach angedeutete, oft fehlende Querstreifung — denn diese Erscheinung Hesse sich
ja auch durch verschiedenartige Kontraktionszustände und -Grade erklären — sondern durch ihren sonstigen
Bau. Vor allem kommt hier in Betracht der grosse, dicke, gelegentlich sogar kugelige, niemals wandständige
Kern, welcher oft in einer ansehnlichen Auftreibung der Faser gelegen ist. Weiterhin ist auch das Fehlen
eines ausgebildeten Sarcolemms als embryonales Merkmal zu deuten. Von demselben Gesichtspunkt aus
zu beurtheilen ist ferner die auffallende Dünne der Muskelbündel, die übrigens in erster Linie nicht auf
Schwäche der einzelnen Fasern, sondern vielmehr auf deren geringere Anzahl zurückzuführen ist. Verglichen
mit der Bulbusgrösse müssten ja die Fasern, nach Analogie normaler Augen, sogar noch erheblich
schwächer sein, als sie sich bei Proteus darstellen. Es scheint mir daraus hervorzugehen, dass die Hemmung
in der Entwicklung, die fürs Proteusauge eingetreten ist, sich nicht sofort auch für die Muskelfasern
geltend gemacht hat. Die bereits angelegten sind vielmehr augenscheinlich noch eine Zeit lang weiter
fortgewachsen, vielleicht in immer langsamerem Tempo, bis dann schliesslich jede Weiterentwicklung aufhörte.
Eine Bildung neuer Fasern dürfte daneben allerdings nicht mehr stattgefunden haben, so dass also die
Muskelbündel des ausgewachsenen Thieres sich ausschliesslich aus relativ hoch entwickelten Fasern, die
aber in verhältnissmässig geringer Anzahl vorhanden sind, zusammensetzen.
Sclero S Chorioidea.
Kleinere Olme besitzen erst Anfänge;l|e r beiden äusseren Augenhäute in Form einer, gegen die
weitere Umgebung zwar- scharf ahgesetzten, in ihrem Inneren aber noch keinerlei Differenzirung zeigenden
A u g e n k a p s e l . Verwandte Thiere, iS B. Triton, Salamandra, haben aber schon früh, jedenfalls lange
vor der Metamorphose, deutlich getrennte Sclera und Chorioidea, und der Anfang dieser Differenzirung,
die ja auch hei ihnen naturgemäss ganz allmählich vor sich geht, liegt noch erheblich weiter zurück, d. h.
in einer frühen Zeit des Larvenlebens. Bei jenen jüngeren Olmen muss sie also aus irgend einem Grunde
verhindert oder verzögert -worden sein.
Von Verhinderung, d. h. vollständigem Ausschluss einer "Weiterentwicklung der Augenkapsel in
typischer Weise ist nicht die Rede, da alte Thiere den Anfang, noch ältere die Durchführung der Scheidung
von Sclera und Cornea erkennen lassen. Es kann sich demnach nur um eine die Weiterentwicklung verlangsamende
Wirkung irgend welcher Verhältnisse handeln. Dass diese Hemmung ziemlich früh stattgefunden
haben muss, lehrt das Beispiel verwandter Formen.
Die Augenkapsel begann sich hei Proteus augenscheinlich normal anzulegen, wie sich anfangs ja
wohl ohne Zweifel das Sehorgan überhaupt in der gewöhnlichen Weise entwickelt hatte. Sehr früh, wie
unten gezeigt werden soll während oder gleich nach Abschnürung der Linsenhlase, kam es nun in Bezug
auf das Auge zu einer Abänderung des typischen Entwicklungsplanes, die allenthalben zunächst in Gestalt
einer Hemmung, einer Verlangsamung im Tempo der weiteren Ausbildung zu Tage trat und sich auch auf
die Augenkapsel erstreckte. Diese bildete sich von da an zwar nach dem gewöhnlichen Plan weiter, aber
langsamer, als gewöhnlich, so dass der Anfang einer Differenzirung in zwei Schichten nicht mehr in das
Larvenleben fallen, sondern erst längere Zeit nach Abschluss dieser Periode gemacht werden konnte. Das
Tempo der Entwicklung nach dem ersten Auftreten jener Hemmung war augenscheinlich nicht bei allen
Thieren dasselbe, sondern bei dem einen etwas schneller, hei dem anderen langsamer, eine Erscheinung;,
die sich nach Störung des ursprünglichen festen Entwicklungsplanes ja immer wieder findet, Ausserdem
trat auoh die Hemmung schwerlich für alle Individuen zur selben Zeit ein, sondern für das eine früher,
für das andere sp äte r; die Augenkapsel nahm an dem kritischen Zeitpunkt also eine individuell verschieden
hohe Stufe der Entwicklung ein. Beide Momente wirkten nun oft zusammen, und so kam es dann sehr
häufig, dass ein jüngeres Thier eine weiter differenzirte Sclero -Mchorioidea zeigen konnte, als ein unstreitig