dort*): „das Pigmentepithel ist . . . stets sehr dünn“. Dem ist indessen nicht, so. Ich wurde zu der unrichtigen
Ansicht verleitet durch Vergleichung dieser Haut mit der Augenkapsel. Dieser gegenüber erscheint
das Pigmentepithel freilioh ganz auffallend schwach, man darf aber nicht vergessen, dass ja die Sclero —
Chorioidea im Proteusäuge abnorm stark ist. Vergleicht man die Dicke des Pigmentepithels dagegen mit
der Augentiefe, so ergeben sich zwar sehr schwankende Werthe (innerhalb der Grenzen I : 40 für ein sehr
kleines, 1 : 108 für ein sehr grosses Thier), dieselben lassen aber doch alle erkennen, dass die Pigmenthaut
des Proteus ünverhältnissmässig dick ist, stellt sich ja doch z. B. für den ausgewachsenen Triton**) obiges
Verhältniss. auf 1 : 135,
Schon diese ungewöhnliche Stärke des Pigmentepithels bei Proteus berechtigte zur Annahme embryonalen
Verhaltens. Weiterhin geht dann ein solches aus der Thatsache hervor, dass, freilich von recht
bedeutenden Schwankungen abgesehen, die Dicke des Pigmentepithels mit zunehmendem Alter abnimmt,
ohne dass sich allerdings ein constantes Verhältniss zwischen ihr und der Thierlänge, resp. der Bulbustiefe,
erkennen Hesse, Eine normale Stärke, wie z. B. bei Triton, besitzt das P igm ej»pithel des Proteus indessen
auf keiner Entwicklungsstufe. Es liegt daher die Annahme nahe, dass es auch für diesen- Augentheil zu
einer Entwicklungshemmung gekommen ist; die ihn in seinem Bestreben, normale Dimensionen zu gewinnen,
wenn auch nicht lahm gelegt, so doch wesentlich behindert hat.
Auf welcher Entwicklungsstufe nun diese Hemmung sich zuerst geltend gemacht haben dürfte, dafür
mag in Etwas die Thatsache einen Anhaltspunkt geben, dass die Pigmentepithelzellen der Ausläufer vollständig
ermangeln. Diese letzteren treten aber in ihren Anfängen typisch ziemlich früh auf. Sie zeigen
sich in normalen Augen zuerst etwa gleichzeitig mit dem Beginne der Sehzellenbildung, also nicht sehr
lange nach der Herstellung des Augenhechers, und nachdem dessen inneres Blatt, was sofort geschieht,
einen mehrschichtigen Bau angenommen hat. Da die Pigmentepithelzellen hei Proteus von Portsätzen gegen
die Retina hin auch keine Spur erkennen lassen, so muss angenommen werden, dass die erste Hemmung
der Entwicklung des Pigmentblattes in die Zeit kurz nach Einstülpung der primären Augenblase zur secundären
zu verlegen, also, etwa um dieselbe Zeit, wie die Hemmung der Linsenentwicklung, eingetreten ist.
Retina,
Die Augen sämmtlicher von mir untersuchten Olme gehörten erwachsenen Exemplaren, wenn auch
von sehr verschiedenem Alter an. Bei normaler Entwicklung müssten also die Netzhäute bereits fertig sein,,
d. h. abgesehen von unbedeutenden Einzelheiten den typischen Bau einer ausgebildeten Wirbelthierretina
zeigen. Dies ist aber, selbst hei den ältesten Olmen, nicht der Pall, doch sind die Abweichungen von
typischen Verhältnissen für die Retina entschieden weniger weitgehend, als für andere Theiie des Auges.
Freilich spielen individuelle Schwankungen auch h ie r. eine grosse Rolle, wie schon die Betrachtung der
Gesammtstärke der Retinaf) zeigt.
Auffallend sind diese S t ä r k e n v e r h ä l t n i s s e durchweg, auch im Vergleich mit den Zählen, die
sich für ein verwandtes normales Auge (Triton) ergeben. Es verhält" sich bei diesem nemlich die Retina*)
Theil I pag. 87.
**) Bei Feststellung der Verhältnisszahlen für Triton wurden die Fortsätze der Pigmentepithelzellen ignorirt, da
diese j a bei Proteus fehlen.
f ) Theil I pag. 94. Tabelle.
dicke im Augenhintergrunde zur Augentiefe wie 1 : 6 ,6 ; die Netzhaut.ist also, in Anbetracht der beiderseitigen
Augaxenlänge, nicht viel mehr, als halb so dick, wie bei dem, höchstentwickelten Proteus. Trotzdem
bat die Retina des letzteren von den niedersten Stadien an, die mir zur Untersuchung Vorgelegen
haben, im Allgemeinen das Bestreben gezeigt, sich im Verhältniss zur Augentiefe immer mehr zu verdünnen.
Der Umstand, dass sie dabei auph nicht annäherndisu normalen D im e ijp n en gelangt ist, zeigt, dass die
Entwicklung der Proteusretina abnorm langsam vor sich.'geht. Schon die am tiefsten stehenden Netzhäute
von Proteus müssten ja, weifcsrwachsenen Thieren, angehörig, normalerweise ungefähr dasselbe Stärken-
verhältniss zeigen, wie. Triton. D a dies aber « s ä c h l i c h nicht der Eall, so muss sich auf früherer Stufe
ein Einfluss .geltend gemacht haben, der es verhinderte,dis muss also eine Hemmung stattgefunden, haben.
In welcher Zeit diese zuerst aufgetreten ist,: darüber lässt sich freilich nichts Sicheres angeben,
wahrscheinlich hat sich ihre Wirkung nicht lange nach Bildung der secundären Augenblasc gellend gemacht,
also etwa zu der Zeit, wo die Retina begann, mehrschichtig zu werden. Mag das Eueignvss indessen
auch vielleicht in eine späteie Zeit fallen, d a s ist jedenfalls sicher, dass die Hemmung 111 Bezug auf die
Retina ebensowenig oder noch weniger, als hinsichtlich anderer Theiie des A u g e s,in einem plötzlichen
Aufhören aller Fortbildung bestandei# (sondern dass "es ¿sich vielmehr zunächst nur um eine mehr oder
weniger bedeutende Verzögerung, um ein Langsamerwerden im Tempo der Weiterentwicklung gehandelt hat.
In welcher Weise die Hemmung gewirkt haben dürfte, mag die Betrachtung der einzelnen Netzhautsehichten
zeigen. -• >g,‘" " - J.; t-t
Die O p t 'i c u s g a n g l i e n s c h i c h t ist bei kleinen Exemplaren ünverhältnissmässig dünn, ihre
Stärke verhält »fish zu der Gesammtretina wie während-sich dies Verhältniss j j |B . h i# einem erwachsenen
Triton auf 1 : *,7 s te llt.:» » älter das Thier wird, desto, mehr macht sich jedoch das Bestreben
geltend, das Fehlende allmählich zu ersetzen,, ein Ziel, das bei sehr grossen Olmän auch- erreicht wird.
Hieraus dürfte hervorgehe.,, dass infolge der früheren Hemmung und dadurch eingetretenen Verzögerung
die Opticusganglienschicht n ie tti zur rechten Zeit: eine normale Form hat erreichen können, sondern ers
verspätet dazu gelaugt ist. Da diejenigen Olme, deren Opticusganglienschicht eine relativ hohe Ausbildung
zeigt, auch im Übrigen viel weiter entwickelt - also wohl älter B sind, als die mit noch niedrigerer
Opticusganglienschicht, so folgt daraus ferner, dass zwischen Eintritt und Vollständigwerden der-Semmung
ein Zeitraum von zwar individuell schwankender, immerhin aber nicht unerheblicher Dauer liegen muss.
Die G r a n u l o s a i n t e r n a zeigt nichts Ungewöhnliches.
Auch die i n n e r e K ö r n e r s c h i c h t mit ihren verschiedenen B estandteilen ist bei kleineren g i e r e n
noch sehr unfertig und gewinnt erst im Laufe des weiteren W achstums ihren typischen Bau Auffallend
bleibt dabei aber - und dies gilt mit Ausnahme der Optiousganglienschicht für alle Netzhautlagen B der
Umstand, dass auch in den fortgeschrittensten Netzhäuten die Elemente entschieden weniger zahlreich sind
und infolgedessen nicht entfernt so enge gedrängt stehen, als man es nach Analogie normaler Augen erwarten
müsste.' Selbst in den normaler Ausbildung am nächsten kommenden Netzhautlagen die das Proteusauge
aufweist, z. B. hei alten Thieren der Schicht der inneren Ganglienzellen, liegt niemals durchweg eine
Zelle an der anderen, sondern es finden sich immer wieder kleinere zellfreie Zwischenräume.
In der inneren, wie äusseren Körnerschicht fällt dann weiterhin die grosse Anzahl der Kornerzellen
auf Dieselben zeigen meist keine Spur einer Umbildung in ganglienzellenartige Elemente, resp. in Sehzellen.
Es sind Zellen, die schon vor Eintritt der Hemmung gebildet waren, und die nachher nicht g
dem Masse zur Weiterverwendung haben gelangen können, wie nach dem ursprünglichen Entwicklungs