in erster Linie die für die Punktionsfähigkeit des Aug.es absolut notwendigen Theile berücksichtigt: Zu
diesen gehört nun aber weder Ciliarkörper noch Iris, wenigstens, was bei letzterer den feineren Bau betrifft;
dieselben blieben daher in der Entwicklung etwas zurück.
Pigmentepithel.
Die Zellen der Pigmentlamelle entwickeln sich während der Larvenperiode langsam und stetig
weiter; die Einrichtung der Retina A übt auf sie wenig, oder keinen Einfluss aus, höchstens mag es zuweilen
scheinen, als ob d i e , übrigens während des ganzen Larvenlobens allenthalben noch wenig entwickelten
Ausläufer, soweit sie der Retina A gegenüber liegen, etwas länger und stärker wären, als anderwärts.
Wie geschildert wurde, tritt Pigment zuerst in den dorsalen Theilen des Pigmentepithels auf und verbreitet
sich, von hier aus ventralwärts fortschreitend, allmählich über die ganze Haut. Die der Retina A
entsprechenden Partien derselben zeigen in dieser Beziehung absolut keine Bevorzugung: weder dehnt
sich das Pigment über sie hin schneller aus, noch findet es sich hier dichter angeordnet. Auch darin mag
man einen Beweis für den provisorischen Charakter der unter der Bezeichnung „Retina A “ zusammengefassten
Einrichtungen sehen.
Retina.
In der Netzhaut von Ammocoetes sind zwei verschiedene Regionen zu unterscheiden, die ich in
Theil I dieser Untersuchungen als R e t i n a A und R e t i n a B bezeichnet habe. Auf welcher Entwicklungsstufe
diese Sonderung zum erstenmale sich zeigt, vermag ich auf Grand eigener Anschauung nicht festzustellen,
da die kleinsten von mir untersuchten Larven jenen Rayon bereits in ziemlicher Ausdehnung
(Durchmesser 0,11 mm) besitzen. W. Mü l l e r beschreibt ihn zuerst an einer Larve von 2,5 cm Länge und
zwar bereits mit 0,1 mm Durchmesser. Das vorhergehende Stadium (1,4 cm Thierlänge) scheint aber davon
noch keine Spur gezeigt zu haben. Nach meinen eigenen Befunden geht der Durchmesser des Rayons
auch bei den grössten Ammocoetes nicht über 0,16 mm hinaus. Es scheint also, dass derselbe sich schon
auf niederer Larvenstufe, gleich ziemlich breit, anlegt, aber dann im Laufe der Weiterentwicklung an Ausdehnung
nur wenig gewinnt, eine Erscheinung, die folgendermaassen zu erklären sein dürfte:
Die Netzhaut legt sich in der typischen Weise an; sie bildet sich anfangs normal weiter und zwar
auch in Bezug auf das T em p o der Entwicklung. An einem gewissen Zeitpunkte nun, d e r, wie bereits
mehrfach betont wurde, für das Ammocoetesaugd überhaupt bedeutungsvoll ist, tritt auch für die Netzhaut
eine Verlangsamung der Entwicklung ein. Es ist dies die Stufe, auf welche das Sehorgan normaler Weise
nunmehr dem direkten Einfluss des Lichtes ausgesetzt werden und beginnen sollte, seine Funktionen zu
thun, daran aber durch die besonderen äusseren Umstände verhindert wird. Diese letzteren sind nun nicht
derartige, dass dadurch jede Einwirkung des Lichtstrahls vollständig ausgeschlossen würde. Das Auge
wird sich daher doch, wenigstens bis zu einem gewissen Grade, funktionsfähig gestalten müssen. In erster
Linie handelt es sich dabei dann um Herstellung einer einigermassen leistungsfähigen Netzhaut. Diese
durchweg auf die Höhe der Ausbildung zu bringen, dazu reichte das noch zur Verfügung stehende Material
nicht aus, sie konnte daher vorläüfig nur in einem .begrenzten Abschnitte zu feinerer Differenzirung gelangen.
ES wurde die abnorme Langsamkeit in der Netzhautentwicklung für einen der Einfallsöffnung des
Lichtstrahles gegenüberliegenden Theil derselben aufgegeben. Die Retina bildete sich also h i e r so weiter,
wie sie, ohne jene Verlangsamung, in ihrem ganzen Dmfange sich entwickelt haben würde, wahrend im
übrigen an dem einmal angegebenen langsamen Tempo festgehalten wurde. Es differenzirt sich so gegen
die gewöhnliche Ammoooetesretina B ein rascher fortentwickelter Rayon als Retina A.
Es ist eigentlich nicht ganz richtig, zu sagen, dass die Entwicklung der Retina A nach erfogter
Wiederbeschlennigung der Ausbildung für diese Partie eine ganz normale sei. Dieselbe zeigt vielmehr m
mehreren Punkten deutlich den provisorischen Charakter. Vor allem drückt sich dieser dann aus, dass
die percipirenden und leitenden Elemente erheblich weniger enge gedrängt stehen, folglich weniger zahlreich
sind, als nach der Metamorphose in der gesummten Retina, oder auch schon während der Ammocoetes-
pertode in der Retina B, wo sie freilich auf « i # : niedrigerer Ausbildungsstufe stehen. Es kam eben die
ganze zur Verfügung stehende Entwicklungsenergie in der Wei t e r b i l d ung der vorhandenen Elemente, m
ihrer schnelleren Differenzirung, zum Verbrauche, so dass zur V e rm e h r u n g derselben nichts oder wenig
mehr übrig blieb. Diese Thatsache fällt ganz besonders für die Sehzellen auf. Weiterhin spricht für den provisorischen
Charakter der Retina A der Umstand, dass das Stützsystem, das ja zum Sehakte nicht direkt
erforderlioh ist, hier sich keineswegs etwa höher entwickelt zeigt, als in Retina B ; «die esc eumgung,
welch,® die Ausbildung der nervösen Elemente erfahren hat, ist auf d i e stützenden nicht ausgedehnt worden.
Erst während der Metamorphose holte dann die Retina B die in der Differenzirung vorausgeeilte
A wieder ein, und zwar dürfte dies sowohl durch ein Stehenbleiben der ja früher dem Zustande der Vollendung
nahegekommenen A, als auch dadurch bewirkt werden, dass die Retina B die letzten sie noch
von der Retina A trennenden Stufen der Entwicklung besonders rasch überwindet, eme Erschemung, die
sich ja in der Metamorphose immer wieder geltend macht. I I
Dass die Sehzellschicht von Petromyzon keine Stäbchen, sondern nur Zapfen aufweist ist gegenüber
dem sonstigen Verhalten dieser Netzhautschicht bei Fischen auffallend, doch berechtigt diese^Thatsache
nicht dazu, die Retina d e s h a l b für unvollkommen entwickelt anzusehen. Besitzen ja doch auch
die Netzhäute viel höher stehender Thierklassen normaler Weise nur Zapfen.
Opticus,
Das Verhalten der nervösen Theile der Opticusanlage bei Ammocoetes hängt direkt mit der Beschaffenheit
der Retina zusammen. Mit Weiterentwicklung der letzteren und Neubildung von Opticusganglienzellen
vermehrt sich die Zahl der Opticusfasern, zunächst m der retinalen Schicht und wei er-
hin auch im Sehnerven selbst. Die Ausbildung der Retina schreitet nun, wenn auch mit Unterbrechungen,
doch immerhin wenigstens ohne Rückschläge, langsam fort; entsprechend dann auch der Nervus opticus
Ohne Einfluss ist dabei augenscheinlich die im Vergleich zum Entwicklungstempo • der übrigen Netzhaut
beschleunigte Ausbildung jenes Theils derselben als Retina A, denn diese Einrichtung entsteht zu einer
Zeit wo in der ganzen Ausdehnnng der Netzhaut sich bereits eine Schicht der Opticusganghenzellen, und