6. Leibeshöhle und Ambulacralsystem.
Bei den jüngsten Larven hat sich das linksseitig gelegene Hydro-Enterocöl, d. h. die
gemeinsame Anlage von Leibeshöhle und Ambulacralsystem, bereits in zwei Säckchen gespalten.
Das E n te ro c ö l (Taf I II, Fig. 2, Taf. IV, Fig. 1, ent) liegt links neben dem Mitteldarm als
ein feines, dünnwandiges Säckchen, dessen Lumen auf einen engen Spalt reducirt ist. Später
verlängert sich dasselbe nach hinten, indem es gleichzeitig dorsalwärts das Hinterende des Mitteldarmes
umgreift (Taf. III, Fig. 3, 4). Bei den grossen Larven (Taf. III, Fig. 6, Taf. IV, Fig. 2 ent.)
hat sich das nach rechts übergreifende Hinterende des Enterocöls abgeschnürt und ist zu einem
ansehnlichen Sack ausgewachsen. Auch das linke Enterocöl hat sich beträchtlich nach vorn und
zwar etwas weiter als das linke ausgedehnt. Beide Anlagen besitzen auch jetzt noch ungemein
dünne Wandungen, welche indessen etwas auseinanderweichen und dadurch das Lumen der Leibeshöhle
deutlicher erkennen lassen.
Die Bildung der linken und rechten Leibeshöhlenanlage stimmt bei Auricularia nudibran-
chiata durchaus mit den von M e ts c h n ik o f f (1869) und S e le n k a (1876) bei den Auricularien
der Synapta digitata, Holothuria tubulosa und Öucumaria Planci bekannt gewordenen Bildungsvorgängen
überein. Insofern beobachtet man allerdings ein eigenthumliches Verhalten, als sich
die Abschnürung des rechten Cölomsackes (in Anbetracht der G-rösse jüngerer Larven) verzögert.
Später erhalten allerdings die beiden Säcke eine Ausdehnung, wie sie bei den bisher bekannten
Auricularien noch nicht zur Beobachtung gelangte.
Das A m b u la c r a ls y s tem (Wassergefässsystem) ist bei den jüngeren Larven weit einfacher
gestaltet, als man nach Analogie mit den übrigen auf gleicher Entwicklungsstufe stehenden
Auricularien vermuthen dürfte. Es besteht aus einem in drei stumpfe Zipfel auslaufenden
Säckchen, welches einen langen und ziemlich weiten primären Steinkanal entsendet (Taf. HI, Fig. 1,
Taf. IV, Fig. 1, amb.). Derselbe mündet in der Höhe des Vorderabschnittes des Mitteldarms auf
der Dorsalfläche vermittelst des Rückenporus (p) aus. Das Säckchen liegt ebenfalls linksseitig der
Dorsalfläche des Mitteldarmes an und entsendet schräg nach hinten einen feinen, am Ende etwas
anschwellenden Ausläufer in der Richtung nach dem Leibeshöhlenbläschen (Taf. IV, Fig. 1, y).
Vielleicht deutet dieser späterhin schwindende Fortsatz den Weg an, auf dem die Trennung des
gemeinschaftlichen Enterocöls in zwei Bläschen erfolgte. Auf einem etwas späteren Stadium erscheint
der eben erwähnte Ausläufer rückgebildet, während der vordere Zipfel des Ambulacral-
säckchens sich zu einem breiten und kurzen, der hintere dagegen zu einem schmäleren und langen
Kanal ausgezogen hat (Taf. i n , Fig. 3, Taf. IV, Fig. 4, y und amb.). Wie die Dorsalansicht
der Larve (Taf. LH, Fig. 4) lehrt, so zieht der hintere Kanal schräg über die Dorsalfläche des
Mitteldarmes hin.
Bei den grossen Larven (Taf. i n , Fig. 5 und 6, Taf. IV, Fig. 5 und 6) weist das Ambulacralsystem
eine Configuration auf, welche ohne Analogon unter den bisher bekannten Echi-
nodermenlarven dasteht. Rückenporus und primärer Steinkanal haben ihre linksseitige Lagerung
beibehalten, während die vor der inneren Mündung des Steinkanales gelegene Aussackung sich
zu einem weiten Gefäss ausgezogen hat, welches an seinem Vorderende zu einem unregelmässig
gebuchteten Bläschen anschwillt (Taf. IV, Fig. 5 und 6 amb.). Das letztere zeigt deutlich die
Neigung, den Vorderabschnitt des Mitteldarmes auf der linken Seite zu umgreifen. Ausserdem
bemerkt man noch eine kurze rechtsseitige Aussackung (c‘) an jener Stelle des vorderen Kanals,
wo er sanft eingeknickt ist.
Der hintere Kanal der jüngeren Larven hat eine mächtige Entfaltung genommen, insofern
er zu einem breiten, durchaus dorsal gelagerten Gefäss ausgewachsen ist, welches gemeinsam
mit dem vorderen Kanal eine langgezogene S-förmige Krümmung beschreibt. Er erstreckt
sich nach hinten bis in die Höhe des Blinddarmes und gibt sowohl nach rechts wie nach links
schräg nach vorn resp. nach hinten gerichtete Seitenäste ab. Es lassen sich deren vier: zwei
rechte (Taf. IV, Fig. 5 und 6, c2, cs) und zwei linke (c4, c5) nachweisen; ausserdem treten hinten
noch zwei rechtsseitige kurze Divertikel (x, xl j wahrscheinlich die Anlagen weiterer Seiten-
gefässe) auf.
Die Gesammtanlage des Ambulacralsystems der grossen Larven überrascht nicht nur
durch ihre mächtige Entfaltung, sondern auch durch ihre einzig dastehende Ausbildung. Ich
glaube nicht, dass einer jener Forscher, welche sich speziell mit der Entwicklung der Holothurien
beschäftigten, im Stande sein möchte, ohne Kenntniss der späteren Umwandlungen die vorliegende
Anlage mit dem definitiven Verhalten in Einklang zu bringen. Bekanntlich hat schon Joh.
M ü lle r darauf hingewiesen, dass bei den Holothurienlarven das Ambulacralsäckchen sich frühzeitig
hufeisenförmig krümmt und den Vorderdarm umgreift. Es entsendet an seiner convexen
Aussenseite fünf „Blinddärmchen“, welche sich zu den Fühlerkanälen entwickeln, während fünf
kleinere, mit ihnen alternirende Aussackungen sich zu den Radiärkanälen ausziehen. Indem noch
eine Poli’sche Blase als elfte Aussackung sich hinzugesellt und die hufeisenförmige Anlage zu
dem Ambulacralring sich schliesst, wird das definitive Verhalten vorbereitet. Die späteren Beobachter
haben im Allgemeinen die gewissenhaften Beobachtungen des Altmeisters bestätigt, obwohl
sie im Detail manche Abweichungen von dem bisher als typisch betrachteten Verhalten
bekannt machten. So berichten K ow a lew sk y (1867) und S e le n k a (1876, p. 171), dass in
manchen Fällen drei Fühlerkanäle früher angelegt werden als die übrigen, während L u dw ig
(1891, p. 5 [183]) bei den Larven der Gucumaria Planci eine Entstehung der Fühlerkanäle aus
den jungen Radialkanälen nachwies. Sie knospen hier in asymmetrischer, aber durchaus gesetz-
mässiger Weise aus den. Radiärgefässen.
Mögen nun die Fühlerkanäle Beziehungen zu den Radiärgefässen aufweisen oder mögen
sie unabhängig von ihnen ihre Entstehung nehmen, so haben wir es doch immer mit einer Anlage
zu thun, an deren convexem Aussenrand einseitig die Kanäle angelegt werden. Ganz anders
bei unseren Larven: eine hufeisenförmige Krümmung fehlt, und aus dem durchaus dorsal gelegenen
Hauptkanal knospen zweizeilig die Nebenäste. Wollte man nun annehmen, dass der langgestreckte
Kanal die Anlage des Ambulacralringes abgebe, indem er sich später derart hufeisenförmig
krümmt, dass das Hinterende (Taf. III, Fig. 5, c*) mit dem links neben dem Mitteldarm gelegenen
Vorderende (amb.) verschmilzt, so könnte man in den rechts (schräg nach vorn) abgehenden Seitenästen
die Anlagen der Fühlerkanäle und in den links (schräg nach hinten) gerichteten Seitenästen
die jungen Radiärkanäle erblicken. Ob eine derartige Deutung zutrifft, können erst die
Umbildungen im Puppenstadium (und das müssen prächtige Stadien sein!) lehren. Ich halte es
einstweilen für aussichtslos, die einzelnen Aeste der Ambulacralanlage auf definitive Bildungen
zu beziehen und verzichte daher auf die Erörterung anderer möglicher Deutungen. Die Schwierigkeit
der Deutung führt uns drastisch vor Augen, wie mangelhaft unsere Kenntnisse der Larven
im Vergleich mit der Ueberfiille der bekannt gewordenen Arten sind und welch’ überraschende
Ergebnisse wir von der weiteren Forschung erwarten dürfen.