Riechvermögen und Riecliwerkzeuge der Käfer.
Trotz der vielen diesen Punkt betreffenden Arbeiten, welche vorliegen, herrscht unter den
Autoren keine Einigkeit über den Sitz des Riechorganes der Käfer. Die einen verlegen dasselbe in
die Fühler, andere in die Taster, andere an andere Stellen. Ich glaube, diese Uneinigkeit hat ihren
guten objektiven Grund: Es giebt eben kein einheitliches Riechorgan für alle Insekten, welches überall
denselben Sitz hätte. Wenn für eine Familie der Insekten der Sitz des Riechvermögens in den
Fühlern nachgewiesen ist, so ist damit noch nicht gesagt, dass jene Sinnesthätigkeit bei einer zweiten
Familie nicht in den Tastern lokalisiert sein könnte. Dies gilt auch für die Geschmacksorgane, über
welche die verschiedensten Ansichten aufgestellt waren, indem der eine Autor sie an die Zungenspitze,
der andere an die Zungenbasis , der dritte an den Epipharynx verlegte u. s. f. und jeder immer die
Anschauung des Vorgängers befehdete. Die richtige Entscheidung hat hier F o re l gegeben (106),
indem er sagte, ihm scheinen alle diese Forscher recht zu haben in Beziehung auf diejenige Insektenfamilie,
die sie speziell untersucht hatten. Alle jene Organe sind wirklich Geschmacksorgane, unrichtig
war nur der Schluss früherer Autoren, dass bei allen Insektenfamilien die Geschmacksorgane immer
an morphologisch gleichwertigen Stellen zu suchen sein müssten. Wir haben vor allem zu berücksichtigen,
dass es unter den Wirbellosen nicht wie bei den Wirbeltieren einen morphologisch und entwicklungsgeschichtlich
wohl charakterisierten Riechnerven und Schmecknerven giebt, dessen Endorgane
ein für allemal diesen chemischen Sinnen dienen. Es steht dies mit meiner oben und in früheren
Arbeiten entwickelten Anschauung von den Wechselsinnesorganen in so vollkommenem Einklang, dass
ich hier nicht näher darauf zurückzukommen brauche. Auch wie sich meine Auffassung zu derjenigen
G r a b e r ’s verhält, habe ich schon oben zur Genüge erörtert.
Als erledigt und der Besprechung nicht mehr bedürfend, kann ich wohl die Anschauungen
älterer Zeit betrachten, wonach das Riechvermögen sein Organ an den Tracheenmündungen, im Munde
und Schlunde und an einer Stirnfalte oder den Halteren haben sollte. Auch ich habe nie einen Anhaltspunkt
für jene Anschauungen finden können. Ernstlich in Frage kommen nur die Fühler und
Taster. Ich möchte mein Ergebnis von vornherein dahin zusammenfassen, dass b e i a lle n mit
feinem Geru ch ssin n e b eg ab ten Käfern und ü b e rh au p t In s e k te n der Sitz des diesem
S in n e d ie n e n d e n O rg an e s die F ü h le r sin d , da ss a b e r zw e ife llo s e in z e ln e n In s
e k t e n f am i l i e n , s p e z ie ll a u c h e in z e ln e n K ä f e rn , R ie c h v e rm ö g e n d e r T a s t e r
n ic h t fe h lt.
Nicht alle Insekten, und auch nicht alle Käfer benötigen eines feinen Riechvermögens, und
bei ihnen ist es dann auch wirklich nicht hoch entwickelt. Wie bei Dunkeltieren sich die Augen rückgebildet
oder mangelhaft entwickelt haben, so die Riechorgane bei denjenigen Insekten, welche infolge
ihrer natürlichen Lebensbedingungen nicht in die Lage kommen, ihren Geruchssinn viel zu verwerten
und zu üben. Namentlich das Erkennen eines Gegenstandes (wie der Beute, des anderen Geschlechtes,
eines Feindes) aus weiter Ferne ist bei den einzelnen Arten und Familien von sehr ungleicher Bedeutung.
Einzelne verwenden dazu vorzugsweise den Gesichtssinn, andere aber den Geruchssinn; in
entsprechendem Masse ist dann die Feinheit .dieser Sinne entwickelt. Gerade auch unter den Käfern
finden wir sehr grosse Unterschiede in dieser Richtung, was leicht zu begreifen ist, da wir unter diesen
Insekten die verschiedensten Arten des Nahrungserwerbes vereinigt sehen, es giebt unter ihnen Räuber,
Blumenbesucher, Blattfresser, Aasfresser u. s. w.
Ebenso mannigfaltig wie die Ernährungsweise und Lebensweise der Käfer ist nun die Gestaltung
ihrer Fühler und der auf ihnen befindlichen Riechorgane.
Am meisten histiologisch untersucht sind die L am e llic o rn ie r. Auch zu Versuchen hat man
sie vielfach benützt, da erstens bei einem Teile von ihnen Äusserungen des Riechvermögens unzweideutig
feststehen, und zweitens weil hier die kurzen Fühler mit ihrer verhältnismässig ausserordentlich
grossen Oberfläche zu Riechwerkzeugen besonders geeignet scheinen. In der That darf man auch
sagen, dass bei den Lamellicorniern der Geruch sein Organ sicher in den Fühlern hat und sehr fein
entwickelt ist. Hiefür spricht die ganz charakteristische Art, wie diese Käfer die Fühler bewegen,
wenn ein Gegenstand von bestimmtem Gerüche, selbst wenn er dem Tiere nicht sichtbar ist, diesem
genähert wird. Der vorzugsweise erregende Geruch ist für jeden Käfer wieder ein anderer, je nach
dessen Lebensweise; so wird Geotrupes durch Mist, Cetonia durch Honig, Necrophorus durch Aas erregt
und angelockt. Für den letztgenannten Käfer hat nun schon F o re l angegeben, dass die Äusserungen
des Riechvermögens nach Resektion der Fühler gänzlich verschwinden. Ich kann dies nach vielfachen
Versuchen bestätigen, ebenso für Geotmpes und Cetonia. Einem Necrophorus ohne Fühler kann man
faules Fleisch ganz unmittelbar vor den Kopf hinlegen, ohne dass er irgendwie reagiert, während der
unverletzte in derselben Lage keinen Augenblick zögert, sich auf die Beute zu stürzen. Sowie man
dagegen die Mundteile berührt, beginnt auch der fühlerlose Käfer eifrigst zu fressen. Ebenso ist es
bei Cetonia aurata. Auch lassen sich fühlerlose Käfer der genannten Arten beim Fressen viel weniger
leicht durch auf sie einwirkende Gerüche von ätherischen Ölen etc. stören, als die unverletzten. Dagegen
wirken stark reizende Stoffe (Aether, Benzol, Toluol, Rosmarinöl) auf obige Käfer wie auch auf
fühlerlose Maikäfer deutlich reizend, wenn die riechende Substanz dem Kopfe auf 1 cm Abstand nahe
gebracht wurde. Ein Ausweichen vor einem Tropfen jener Flüssigkeit auf grössere Entfernung findet
nicht statt, erst unmittelbar vor demselben machen die der Fühler beraubten Käfer Halt.
G räb e r (181) glaubte bei I/ucanus cervus nachgewiesen zu haben, dass Fühler und Taster
für den Geruch ziemlich gleichwertig sind, und zwar in der Weise, dass er ätherische Öle einmal den
Fühlern, das anderemal den Tastern nahe brachte, und die Zeit feststellte, binnen welcher sich Reaktion
beobachten liess. Dazu ist zu bemerken, dass er die Riechstoffe wohl sehr nahe an die Fühler bezw.
Taster gebracht haben muss, um von isolierter Reizung eines der beiden Teile sprechen zu können.
Denn wenn der Riechstoff vom Kopfe des Tieres 1 cm entfernt war, war die Entfernung der Taster
von den Fühlern zu gering, um gegen jene Entfernung noch in Betracht zu kommen, und es wurden
beide Teile gereizt. War aber der Reizstoff den Fühlern ganz nahe gebracht, so fielen sicher auch
noch die Taster in seinen Dunstkreis, und die Reizung war doch keine isolierte. Übrigens erhält
man auch bei Käfern ohne Fühler und ohne Taster eine deutliche Unlustäusserung und Rückzug,
wenn ein so starker Reizstoff sehr nahe (2 mm) an den Kopf gebracht wird. Ich glaube, dass hiebei
die Geschmacksorgane an den Lippen und dem Gaumen gereizt werden. In dieser Hinsicht ist nicht ohne
Interesse, dass bei Grab e r ’s Versuchengerade derjenige Stoff, welcher allein im Wasser sich leicht
löst, die. verdünnte Buttersäure, am Munde entschieden stärker wirkt, als man nach ihrer Indifferenz
gegen die Fühler erwarten sollte. Gleiches konnte ich bei Alkohol und Holzessig bemerken, und es
ist nicht unmöglich, dass der Grund für diese Erscheinung in der leichteren Löslichkeit in der Mundflüssigkeit,
gegenüber den ätherischen Ölen, zu suchen sei. Ich habe mit Lucanus cervus nicht
experimentiert, glaube aber auf Grund der vorstehenden Erwägungen und meiner Versuche an anderen
Lamellicorniern behaupten [zu dürfen, dass die Angabe Grab e r ’s von der Gleichwertigkeit von
Fühlern und Tastern für das Riechen irrtümlich ist. Vielmehr wird auch hier der Geruchssinn sein