Abgrenzung beider Keimblätter und den Mangel übertretender Zellen, auch meinerseits in das
Feld führen, falls behauptet würde, dass Entodermzellen von embryonalem Charakter das Knospenentoderm
bilden möchten. Dazu kommt noch ein besonders sinnfälliges Verhalten des Entoderms
in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle: gerade an den entscheidenden Stellen,
wo d a s K n o s p e n e n to d e rm sic h b i ld e t , f e h le n E m b r y o n a lz e lle n im m ü tte r lic h e n
E n to d e rm . Bilder, wie ich sie in Fig. 6 darstelle, mit einem funktionirenden Entoderm, dessen
Kerne weder zu Spindeln umgewandelt sind, noch auch in der Nähe der Grenze des Ektoderms
gelegen sind, bilden die Regel. Wenn üppig proliferirende Exemplare geschnitten werden, deren
vierter Knospenkreis mit den jungen Anlagen bereits bis gegen das distale Ende des Manubriums
vorgerückt ist, so kann man allerdings auch entodermale Embryonalzellen in der Nähe der Ektodermwucherung
wahrnehmen. Aber auch hier fehlt jede Beziehung zu einem eventuell aus ihnen
hervorgehenden Entoderm der Tochterknospe.
Was hier für die Tochterknospen ausgeführt wurde, gut ebenso für die Enkelknospen.
Obwohl an ihnen das Entoderm der Tochterknospe noch nicht seine definitive Ausbildung erlangt
hat, so ist doch stets eine scharfe Grenze zwischen beiden Keimblättern nachweisbar. Glatt zieht
sich die Ektodermverdickung über das Entoderm hin, ohne dass ein entodermaler Zellwulst vordringt
oder intermediäre Zellen auf eine Einwanderung hindeuten (Fig. 10, Knospe I, II, III).
Wie es mir nun einerseits nicht gelungen ist, eine Betheiligung des mütterlichen Entoderms
am Aufbau der Knospe nachzuweisen, so war ich auch andererseits nicht im Stande, einzellige
Sporen aufzufinden, welche durch lebhafte Theilung die ektodermale Wucherung hervorgehen
lassen. Ich kann nur nachdrücklich betonen, dass alle Zellen der ektodermalen Knospenanlage
auf den frühesten Stadien sowohl bei Tochter- wie bei Enkelknospen durchaus einander
ähneln. Man trifft keine Sporen oder parthenogenetischen Eizellen an, welche durch Grösse und
abweichendes Verhalten des Inhaltes sich von den übrigen Ektodermzellen abheben. Da der Ort,
wo sie gelegen sein müssten, wegen der gesetzmässigen Knospung sich genau vorausbestimmen
lässt, so darf gerade unser Objekt als ein besonders instruktives bezeichnet werden. Wenn nicht
einmal bei diesem der Nachweis einer Knospenbildung aus ektodermalen Sporen gelingt, so kann
ich wohl meiner Ueberzeugung Ausdruck geben, dass sie eine hypothetische Construktion
bleiben wird.
c. Bildung des Knospenentoderms.
Im ektodermalen Zellhaufen sondert sich ein central gelegenes Häufchen von Zellen dadurch
von den äusserlich es umsehliessenden, dass die Zellen sich strecken und eylindrisclie Gestalt
annehmen. Das früheste von mir beobachtete Stadium der Sonderung habe ich von einer Tochterknospe
auf Fig. 7 dargestellt. Hier liegt jene centrale Zellgruppe, aus welcher das Knospenentoderm
hervorgeht (en'), dem mütterlichen Entoderm dicht an, aber durch eine scharfe Contour
von letzterem abgesetzt. Die peripheren Zellen des centralen Häufchens sind tlieilweise bogenförmig
gestaltet und markiren ziemlich deutlich die Grenze gegen die späteren Knospenektodermzellen.
Ein etwas weiter entwickeltes Stadium stellt Fig. 8 dar. Die centralen Zellen (en')
liegen scharf abgegrenzt dem Entoderm des Mutterthieres an und umschliessen bereits auf diesen
frühen Stadien einen kleinen spaltförmigen Hohlraum als erste Anlage der Knospenleibeshöhle.
Sie kommt also dadurch zu Stande, dass die cylindrischen Knospenentodermzellen auseinander
weichen und sich zu einem geschlossenen Entodermsäckohen gruppiren. Dieses liegt anfänglich
dem mütterlichen Entoderm noch an (Fig. 10, I; Fig. 11, IV), rückt aber späterhin meist dadurch
von ihm ab, dass kleine Ektodermzellen sieh zwischen das Säckchen und die Grenzmembran
eindrängen (Fig. 9).
Die junge Knospe hat sich inzwischen beträchtlich gestreckt und ragt als ein Hohlzapfen
vor, dessen äussere Schicht das Ektoderm, dessen inneres Cylinderepithel das Entoderm reprä-
sentirt. Man constatirt gleichzeitig, dass nicht sämmtliche Ektodermzellen in die Bildung der
Knospe übergehen, sondern dass ein distal abrückendes Zellhäufchen die Anlage für die Knospe
des späteren Kreises abgibt (Fig. 9, Knospe 13).
Die hier gegebene Darstellung von der Bildung des Knospenentoderms, wie sie auf gewissenhafter
Prüfung zahlreicher Tochter- und Enkelknospen basirt ist, mag den mit der Cölen-
teratenknospung Vertrauten davon überzeugen, dass ein Modus der Knospung vor liegt, welcher,
auch abgesehen von der ektodermalen Knospenbildung, bis jetzt ohne Analogon dasteht. Weder
legt sich das Knospenentoderm, wie Böhm von unserem Objekte angibt (1878, p. 129), aus einem
vordringenden Zapfen mütterlicher Entodermzellen an, noch auch verdrängt, wie L a n g es bei
Hydroidenknospen gesehen haben will, der ektodermale Zellhaufen das unterliegende mütterliche
Ektoderm. Wie Parasiten sitzen die Tochterknospen dem mütterlichen Entoderm auf, ohne dass
ihre Leibeshöhle mit dem Gastralraum des Mutterthieres communicirt und ohne dass irgendwie
das mütterliche Entoderm in Mitleidenschaft gezogen wird. Diese absolute Trennung zwischen
den Gastrovaskularräumen des Mutterthieres und seiner jugendlichen Knospen ist gerade ein
hervorstechender Charakterzug der proliferirenden Exemplare von BathJeea. Kein Beobachter —
auch L a n g nicht — hat bisher eine derartige selbständige Anlage des Hohlraumsystems der
Knospe beobachtet oder auch nur theoretisch angenommen.
d. Weiterentwicklung der Knospen vermittelst eines Glockenkerns.
Während die frühesten Knospenstadien mit ihrem geschlossenen Entodermsäckohen auffällig
von dem bisher für Cölenteraten bekannt gewordenen Verhalten abweichen, so verlaufen
die weiteren Entwicklungsvorgänge durchaus nach dem bekannten Modus der Medusenentwicklung
vermittelst eines Glockenkernes. Ich fasse mich daher kürzer und ergänze die von Böhm am
lebenden Objekt gewonnenen Ergebnisse durch eine Schilderung der an Schnitten wahrnehmbaren
Verhältnisse.
Am distalen (freien) Pole der Knospe tr itt jene charakteristische Entodermverdickung
auf, welche C lau s (1878) als „Knospenkern“, W e ism an n (1883) als „Glockenkern“ oder „Ento-
codon“ bezeichnete (Fig. 12, I camp), Er drängt gegen das Entodermsäckchen vor und stülpt
dessen distale Wandung gegen die proximale ein (Fig. 11, I I I camp). Das Entodermsäckchen
nimmt die Form eines Bechers an, während gleichzeitig im Glockenkern durch Auseinanderweichen
der Zellen ein kreuzförmiger Hohlraum als erste Andeutung der Snbumbrellarhöhlung
auftritt (Fig. 13, Knospe H). Auf Querschnitten durch junge Knospen (Fig. 14) constatirt man,
dass der Glockenkern quadratische Form annimmt und dass sein Lumen X-förmige Gestalt besitzt.
Die vier interradialen Kanten des Glockenkernes üben einen so starken Druck auf den
Entodermbecher (en) aus, dass er in den Interradien fast durchbrochen und zu vier Radialblättern
umgewandelt wird. In jedem der zweischichtigen Radialblätter erhält sich als Rest der Leibeshöhle
ein breiter Spalt, welcher das Lumen des betreffenden Radiärgefässes (c) abgibt.
Die charakteristische Umwandlung des entodermalen Bechers in vier Radialblätter hat
B ib lio th e ca zo ologica. Heft 19. g