wesentlich anders liegén, als bei den Margeliden. Das mütterliche Entoderm betheiligt sich von
vornherein an dem Aufbau der Knospe und steht auf allen Stadien continuirlich in Zusammenhang
mit dem Knospenentoderm (vergleiche Taf. I, Fig. 3 und 4), Da auch die Leibeshöhle der
Knospe von Anfang an frei mit derjenigen des Mutterthieres communicirt, so ergeben sich für
die Sarsiaden dieselben Verhältnisse wie für die Hydroiden. Es scheint mir nicht statthaft, an
die bis jetzt ohne Analogon dastehende Margelidenknospung Bemerkungen anzuknüpfen, welche
über das Beobachtete hinausschiessen und sich in das Gebiet phantasievoller Hypothesen verlieren.
Wohl aber möchte ich darauf hin weisen, dass mir die obige Wahrnehmung von einem
Gesichtspunkte aus weniger befremdend erscheint, welcher gerade für die überwiegende Mehrzahl
der Beobachter einen Stein des Anstosses abgeben dürfte. Homologe Organe müssen auf gleiche
Weise entstehen — so lautet die Eorderung, welche die heutigen Embryologen erheben. Wenn
der Gastrovaskularapparat einer knospenden Meduse hier aus dem Ektoderm, dort aber aus dem
Entoderm des Mutterthieres seine Entstehung nimmt, so können beide Organsysteme nicht in
Parallele gesetzt werden. Es sollte mich nicht überraschen, wenn derartige Deduktionen auftauchen
würden, und so gestatte ich mir, darauf hinzuweisen, dass das Studium der Knospungsund
Regenerationserscheinungen schon manche Thatsachen enthüllt hat, welche zum energischen
Einspruch gegen die Uebertreibungen einer exclusiv genetischen Betrachtungsweise auffordern.
Sollen wir etwa identisch gestaltete Endformen nicht miteinander vergleichen dürfen,
obwohl die sinnfälligsten Verschiedenheiten in der Ausbildung der Organsysteme obwalten, je
nachdem sie auf geschlechtlichem oder auf ungeschlechtlichem Wege erzeugt wurden? Sollen
wir den Vorder- und Enddarm geschlechtlich erzeugter Würmer nicht den entsprechenden regene-
rirten Abschnitten (bei Exemplaren derselben Art) homolog erachten, lediglich aus dem Grunde,
weil sie im ersteren Falle durch ektodermale Einsenkungen, im letzteren dagegen vom Entoderm
des Mitteldarmes aus neu gebildet werden ? Da dürfte doch immerhin die Frage berechtigt sein,
ob denn als oberstes Kriterium für die Homologie von Organsystemen ihre gleiche Entstehungsweise
gilt. Wollte man diesen Grundsatz zunächst auf den Vergleich der embryonalen Keimblätter
anwenden, so wäre es sehr schwierig, überhaupt von einer Homologie derselben zu reden.
Weder sind sie principiell von einander verschieden, da sie aus dem Material einer einzigen Zelle
oder durch Faltung resp. Einwanderung von einer als Ektoderm bezeichneten einschichtigen Lage
aus ihre Entstehung nehmen, noch auch ist ihre Entstehungsweise die gleiche. Ein mittleres
Keimblatt kann durch allseitige Einwanderung von Zellen, durch lebhafte Theilung nur zweier
Zellen oder durch Einfaltung von Seiten des Entoderms seine Entstehung nehmen. Ich weiss
wohl, dass man nun durch Einführung der Begriffe „Mesoblast“ und „Mesenchym“ dem verschiedenen
Entstehungsmodus Rechnung trug und die Homologieen zwischen den auf verschiedene
Weise entstandenen mittleren Lagen in Abrede stellte. Nicht nur die letzteren, sondern auch
die zwischen ihnen entstehenden Hohlraumsysteme, das „Schizocöl“ und das „Enterocöl“, sollen
principiell verschiedene Bedeutung besitzen. Nun ergibt es sich freilich, dass ein principieller
Unterschied zwischen einwandernden Zellen und sich einfaltenden Zelllagen weder bei den einzelnen
Thierstämmen, noch innerhalb desselben Typus obwaltet. Im Einzelfall ist es oft unmöglich,
einen sicheren Entscheid zu führen, ob eine mesoblastische oder mesenchymatöse Bildung vorliegt,
ob die Leibeshöhle ein Schizocöl oder Enterocöl repräsentirt. Genau dieselben Erwägungen gelten
auch für die Homologisirung der entodermalen Schichten. Mag ein Entoderm durch Invagination,
mag es durch Délamination seine Entstehung nehmen, so erachte ich in beiden Fällen die entsprechenden
Lagen für homolog und glaube mich bei dieser Anschauungsweise in guter Gesellschaft
zu befinden. Wer die Spalträume des Mesoderms als Bildungen sui generis in principiellen
Gegensatz bringt, der sollte dann doch consequent sein und den Urdarm, welcher durch Auseinanderweichen
delaminirter Zellen entsteht, als nicht homolog dem durch Invagination gebildeten
erachten. Die Entstehungsweise des Urdarms und der Leibeshöhle bieten eine so sinnfällige
Parallele, dass es mich überrascht, wenn dieselben Beobachter, welche gläubig die Lehre
vom Schizocöl und Enterocöl, von Mesenchym und Mesoblast nachbeten, doch vor den weiteren
Consequenzen Halt machen und die Homologie der Urdarmhöhlungen ohne Rücksicht auf die
Genese anerkennen. Freilich — wenn schon die an die Genese der Leibeshöhle ahknüpfenden
systematischen Bestrebungen Schiffbruch litten, so möchten die von der differenten Entstehung
der Darmhöhle ausgehenden zu vollendeten Carrikaturen herabsinken. Es wird noch lange dauern,
bevor man sich zu der Auffassung bequemt, dass die Homologie der Keimblätter — wenn wir
überhaupt von einer solchen reden wollen — nicht nach ihrer Genese, sondern nach ihren Lagebeziehungen
zu bemessen ist.
Wenn indessen auch allmählich die Ueberzeugung sich Bahn bricht, dass le d ig lic h die
r e l a t iv e n L a g e b e z ie h u n g e n f ü r H om o lo g is iru n g d e r K e im b lä tte r A u s sc h la g
g e b e n , so hält man doch um so zäher an der Auffassung fest, dass für Homologie der Organe
ihre Entstehung aus den Keimblättern allein massgebend sei. Auf schwankem Boden wird ein
schiefer Thurm errichtet: kein Wunder, wenn er im Laufe der Zeit einstürzt!
Als erstes Primitivorgan bildet sich eine Oeffnung, welche bei Cölenteraten zur Ein- und
Ausführung der Nahrung dient, bei den höheren Stämmen nur zur Einfuhr Verwerthung findet.
Wir bezeichnen sie als Mundöffnung und homologisiren die Mundöffnungen nicht nur innerhalb
des Typus, sondern auch weiter über denselben hinausgreifend. Die Embryologen belehren uns
freilich eines Besseren. Die Mundöffnung, so lautet die moderne Lehre, ist nicht einmal innerhalb
des Typus als homolog zu erachten; denn hier geht d e r Gastrulamund in den definitiven
über, dort schliesst er sich und der definitive Mund entsteht bald an derselben, bald an einer
ändern Stelle; hier entsteht der Vorderdarm durch ektodermale Einsenkung, dort ist er eine
entodermale Bildung. Selbstverständlich wird die verschiedene Genese zum Ausgangspunkt für
klassifikatorische Bestrebungen genommen und man gründet ganze Typen auf die Thatsache hin,
dass hier der Gastrulamund in den definitiven übergeht, dort aber ein Verschluss stattfindet,
welcher eine Neubildung im Gefolge hat. Das gewichtigste Argument für die Auflösung des
Cölenteratentypus in die drei selbständigen Typen der Schwämme, Cnidarier und Ctenophoren
wird gerade der differenten Genese der Mundöffnung entlehnt!
Es liegt in der Natur der Sache, dass die verschiedenen Beziehungen zur Aussen weit
Veranlassung zur Entstehung gewisser Organsysteme aus den äusseren resp. inneren Lagen geben.
Wenn nicht nur die Haut, sondern auch der Orientirungsapparat einen ektodermalen Ursprung
aufweisen, wenn die wichtigsten vegetativen Organsysteme aus dem Entoderm entstehen, wenn
endlich die Muskulatur und das interorganologische Verkehrsmittel, nämlich der Gefässapparat,
in dem Mesoderm wurzeln, so sind das Entwicklungsvorgänge, welche ohne Weiteres aus den Lagebeziehungen
der Keimblätter zur Aussenwelt verständlich werden. Allein die Natur bindet sich
nicht an ein Schema, welches wir in dieselbe hineintragen. Nicht nur bei der geschlechtlichen,
sondern auch bei der ungeschlechtlichen Entwicklung treten auffällige Abweichungen von der
Norm uns entgegen. Den K e im b l ä t t e r n s in d w e d e r h i s to l o g i s c h e , n o c h a u c h
Bib lio th e ca zoologica. Heft 19. '