man muss seine Nahrungsstoffe, und unter diesen insbesondere diejenigen mit ausgeprägtem Geschmack
oder Gerüche kennen. Um „A b s to s s u n g s re a k tio n e n “ zu erzielen, muss man Stoffe kennen,
die dem Tiere unangenehme Empfindungen erzeugen. Letzteres ist sehr leicht, ersteres oft schwer.
Es giebt wenige Tiere, bei denen eine Abstossungsreaktion in keiner "Weise zu erzielen ist (doch
werden wir auch solche kennen lernen). Dagegen giebt es sehr viele Tiere, bei welchen Anziehungsreaktionen
nicht zu erhalten sind. Die Gründe können verschiedener Art sein. Am häufigsten wohlf
liegt die Schuld an der Unkenntnis der Lebensbedingungen und der Ernährungsweise der Tiere; oft
kennt man zwar annähernd die von Tieren bevorzugte Nahrung, aber nicht im einzelnen, und gerade
bestimmte Bestandteile der Nahrung können es sein, die auf den Geruoh und Gesohmaclc des Tieres
in charakteristischer und angenehmer Weise wirken. Solche nun festzustellen, ist natürlich schwer,
oft unmöglich. In anderen Fällen wissen wir zwar, welche Nahrung das Tier lieht, vermögen aber
nicht, die richtigen und für einen einwandfreien Yersuch notwendigen natürlichen Lebensbedingungen
im Yersuche nachzuahmen: z. B. solche Insekten, welche fliegend ihrer Nahrung nachgehen, geben,
in engem Behältnis eingesperrt, oft Resultate bei den Yersuchen, welche denjenigen direkt entgegenlaufen,
welche wir nach der Lebensweise des freien Tieres erwarten sollten.
In einer dritten Kategorie von Fällen endlich, — und diese sind gar nicht seltenB- findet
man desshalb keine Anziehungsstoffe, weil es keine giebt. Die Zahl der Tiere, bei welchen Geruchsund
Geschmackssinn, keine oder eine äusserst geringe Bedeutung haben, ist grösser, als gewöhnlich,
angenommen wird, ganz besonders dann, wenn man vorzugsweise die Bedeutung dieser Sinne für die
Nahrungsaufnahme, das Wahrnehmen, Suchen, Verfolgen, Prüfen der Nahrung mittelst der chemischen
Sinne in s Auge fasst. Da giebt es erstens Tiere, welche sioh hei genannten Funktionen ausschliesslich
vom Gesichtssinne^.fiiten lassen, andere nehmen Gehör- und Tastsinn zu Hilfe, dritte endlich
suchen gar nicht nach einer bestimmten konstanten Nahrung, sondern Verschlingen, was ihnen in den'
Weg kommt, und überlassen es ihrem Yerdauungsapparat, aus dem verschluckten Schlämm und
Detritus das für die Ernährung brauchbare aufzulöseu und zu resorbieren, das unbrauchbare wieder
auszuscheiden. Von den Amöben aufwärts bis zu den Echinodermen und Würmern ist diese geringe
Auswahlsfähigkeit der Nahrung gegenüber eine weit verbreitete Eigenschaft, und es begreift sich leicht,
dass man solchen anspruchslosen Geschöpfen gegenüber mit Anlockung durch Nahrungsstoffe niohts erreicht..
Es wäre nun einseitig und falsch, wollte man in der Bedeutung für die Nahrungsaufnahme
den einzigen oder auch nur den überall vorherrschenden Wert der chemischen Sinne erblicken. Die
sexuelle Bedeutung des Geruches bei vielen Insekten ist bekannt, einzelnen Tieren dient derselbe
Sinn zur Orientierung, änderen zum Erkennen von Freund und Feind u. s, f. Nicht zu gering darf
auch eine weitere Funktion der chemischen Sinne angeschlagen werden, die sich sogar beim Mensohen
erkennen lässt, nämlich die Beurteilung der Reinheit oder Verunreinigung des Aufenthaltsmediums,
der Luft oder des Wassers. Ich glaube , dass namentlich bei Wassertieren der chemische Sinn in
dieser Beziehung keine geringe Rolle spielt. Man weiss, dass gewisse Zusätze zum Wasser die Tiere
töten, und desshalb so verunreinigtes Wasser von ihnen geflohen wird; man weiss ferner, dass Mücken
den Rauch scheuen und ähnliches mehr® Für Tiere, die im Feuchten leben, ist die Wahrnehmung
von Wasser, sei es in flüssiger, sei es in Dampfform, vonhöohster Wichtigkeit, und, Wie ich glaube,
oft sehr entwickelt. Die Bedeutung des chemischen Sinnes in der Haut z. B. des Regenwurms wird
vorzugsweise in dieser Richtung zu suchen sein.
Die hier aufgezählten Funktionen der chemischen Sinne, welche sich vielleicht noch um einige
vermehren liessen, sind experimenteller Prüfung viel schwerer zugänglich als die Funktion des Erkennen
« und Prüfens der Nahrung, wie ich hier des näheren nicht begründen will. Zur Feststellung
des Ausbildungsgrades und Sitzes der Riech- und Schmeckorgane sind sie nur in wenigen Fällen zu
■verwenden, oft sind sie nur schwer überhaupt nachzuweisen. In solchen Fällen wäre es häufig ein
Ding der Unmöglichkeit, die Existenz und den Sitz jener Organe nachzuweisen, wenn hier nicht eine
andere Methode zu Hilfe käme, die, mit der nötigen Vorsicht verwendet, oft gute Resultate giebt.
Sie besteht darin, dass man experimentell nur die meist leicht zu erzielenden A b s to s su n g sr
e a k tio n e n erzeugt und beobachtet, und dann aus den hierbei als chemisch empfindlich und reizbar
sich ergebenden Stellen des Körpers mittelst weiterer Erwägungen diejenigen aussucht, welche als
Riech- oder Schmeckorgane im engeren Sinne aufzufassen sind. Die hiebei massgebenden Gesichtspunkte
werde ich im folgenden kurz erörtern.
Der Weg, mittelst Abstossungsreaktionen allein den Geruchs- und Geschmackssinn feststellen
und lokalisieren zu wollen, ist von verschiedenen Forschern eingeschlagen, von anderen aber aufs
energischste bekämpft und in seiner Beweiskraft bestritten worden, wie mir scheint, grossenteils mit
Recht. Sowohl an die experimentelle Prüfung der Insektenriechorgane, wie auch an diejenige der
Schneckenfühler, haben sich längere Diskussionen angeschlossen. Da dieser Punkt von principieller Bedeutung
und für die Berechtigung meiner Versuchsanstellung entscheidend ist, muss ich auf ihn
etwas näher eingehen. Ausführliche Untersuchungen über „die Aufnahmestellen chemischer Reize“
bei Insekten und einigen anderen Tieren hat besonders V. G räb e r (118, 119) gemacht. Seine
Schlussfolgerungen fanden sofort besonders von Seiten F o r e l’s (100) und P l a t e a u ’s (239) lebhaften
Widerspruch. Die Einwände dieser Forscher sind vor allem folgende: Erstens untersuchte
G rä b e r die Tiere unter sehr ungünstigen Versuchsbedingungen, die von den natürlichen Lebensverhältnissen
allzuweit abweichen. Zweitens verwendete er Stoffe als „Riechstoffe“, die zu intensiv
wirkten, um als sicher reine Riechreize gelten zu können. Sie konnten vielmehr auch inadäquate
Reize für Tastorgane sein , und in diesen Schmerzempfindung erzeugen. Dies letztere ist nun der
Angelpunkt der ganzen Frage; unangenehme Geruchseindrücke von Schmerzempfindungen zu scheiden,
ist die grösste Schwierigkeit, die sich diesen Untersuchungen entgegenstellt, und es ist F o re l und
P la te a u ohne weiteres zuzugeben, dass G rä b e r diesen schwierigen Punkt nicht eliminiert, ja gar
nicht einmal berücksichtigt hat.
Auf der anderen Seite gehen aber auch, wie ich glaube, die Gegner Gr ab e r ’s wieder zu weit, wenn
sie Grab e r ’s Versuche als für Bestimmung des Geruchsorganes wertlos bezeichnen und namentlich
wenn sie die meisten von G rä b e r verwendeten Riechstoffe grundsätzlich von derartigen Versuchen
ausgeschlossen wissen wollen. Die Forderung, zur Lokalisierung des Riechorganes nur Anziehungsund
keine Abstossungsreaktionen zu verwenden, hat etwas richtiges. Denn wenn ein Tier sich von
einer riechenden Substanz zurückzieht, oder unter ihrer Einwirkung bestimmte Bewegungen ausführt,
kann dies, ebenso wohl auf Schmerz wie auf Geruchsempfindung zurückgeführt werden. Aber man
soll auch nicht zu weit gehen; wir haben zahlreiche Hilfsmittel, welche der Beurteilung solcher Versuche
zu Hilfe kommen. Aus den Versuchen nach Grab e r ’s Methode allein könnte man freilich
keine sicheren Schlüsse ziehen. Aber es müssen hier die feinere Histiologie, die vergleichende Anatomie,
die Berücksichtigung der Lebensbedingungen und des Temperamentes des Versuchstieres und
noch mancherlei andere Erwägungen zur Beurteilung des Versuchsergebnisses hinzugezogen werden.
Ganz zu verzichten braucht man auf das Mittel der Abstossungsreaktionen nicht, und muss dies um
so mehr wünschen, als wie gesagt, es in vielen Fällen das einzige ist, das übrig bleibt.
G räb e r hatte vorzugsweise ä th e r is c h e Öle und flüchtige Fettsäuren bei seinen Versuchen