immer stärkeren Chitinisierung der Elytren und des Gesamtpanzers. Deckflügel und Panzer sind bei
Orina und bei Ghrysomela Gruppe IV noch weich; werden dicker in Gruppe III, I I und I, in der Chrys.
timarchoides Bris. den Namen trägt, den viele andere der Gruppe I auch beanspruchen könnten. Den
flugunfähigen, langsamen Tieren wird damit ein größerer Schutz zuteil.
Das stärkere Verfalzen, Verkitten und Verwachsen der Elytrennaht ist eine Erscheinung, die bei
weit fortgeschrittener Rudimentation des Flugapparates aufzutreten pflegt; selbst bei den apteren
Timarchen findet man noch bei Altkäfern vieler Arten leicht trennbare Decken; andererseits kann
schon bei stummelförmig geflügelten Arten die Verwachsung der Naht eintreten, wie bei Chrysomela
atra H. Schäff., bei CyTtonus plwnbeus Fairm., Fairmairei Rosh., ruficornis Graeells, .Arten, die im
Schrifttum stets als „flügellos“ bezeichnet werden. Chrys. atra gilt als die einzige europäische Art der
Gattung mit verwachsenen Decken; doch scheint mir auch bei Chrys. lurida L., einer Art der
III. Gruppe, bereits eine Verkittung vorzuliegen.
Bei Timarcha ist der Nahtwinkel in eine Spitze ausgezogen, der auf dem Pygidium eine caudal-
wärts verschmälerte Mittelrinne entspricht. Da die Elytren nicht mehr geöffnet werden können und
die Epipleuren das Abdomen umfassen, kann der Hinterleib beim Atmen usw. wohl gestreckt, aber
nur bis zum analen Ende der Rinne eingezogen bezw. eingedrückt werden, ein wichtiger Schutz für die
Fortpflanzungsorgane, denn bei graviden Weibchen sind die Tergite bis unter die hochgewölbten Decken
aufgetrieben. Ein Eindrücken des Abdomens würde bereits bei schwachem Ausmaß großen Schaden
bringen. Bei den langgeflügelten, gestreckten Chrysomelen ist die Pygidialrinne nur schwach angedeutet
(graminis-Verwandtschaft), bei kurz gedrungenen Arten (Chr. marginalis Dft., coerulea 01.,
cribosa Ahr.) erreicht sie nahezu die Tiefe und Schärfe wie bei Timarchen.
Auf den Schwund der Schulterbeule als das bekannteste Merkmal „ungeflügelter“ Käfer sei nur
kurz hingewiesen. Bei flugfähigen Coleopteren bietet sie der Alawurzel und dem Pleuralgelenkkopf
Raum, schwindet daher mit diesen. Bei Chrysomela ist sie entwickelt, schwach angedeutet oder wie
bei Timarcha fehlend.
Ich verweise hier nochmals auf die von 0 e r t e 1 gefundene Tatsache, daß man Cardbus granu-
latus L. und clathratus L. äußerlich nicht ansehen kann, ob sie vollgeflügelt sind oder nicht; das
mahnt zu einer bislang ganz außer acht gelassenen Vorsicht bei der Erteilung der Prädikate geflügelt,
ungeflügelt.
Ein eigenartiges Merkmal der Chrysomeliden ist die Bewimperung der Epipleuren, die den Ti-
marchina fehlt. Während einige exotische Genera der Chrysomelina vollständig bewimperte Epipleuren
besitzen, ist bei Chrysomela, Orina, Cyrtonus die Bewimperung im Schwinden begriffen und
bereits auf den Spitzenteil beschränkt, spärlich ausgebildet und bisweilen nicht mehr leicht zu sehen.
Die gelegentlich mitbetrachtete Gattung Cyrtonus ist mit Chrysomela nahe verwandt, aber ein
spezialisierter Seitenzweig der morphologischen Linie Orina-Timarcha. Sie ist heute in 37 Arten bekannt,
die in Europa auf das südliche Frankreich und die Pyrenäenhalbinsel beschränkt sind. Die
jederseits ausgebuchtete Basis des Halsschildes trägt mehrere Kerbzähne, die Hinterecken sind nach
rückwärts ausgezogen und umfassen teilweise den Schulterrand der Flügeldecken (vergl. Platypsyllus
castoris Rits.), so daß auch bei Arten mit noch nicht verwachsener Naht ein öffnen der Elytren
ausgeschlossen ist.
Das stete Geschlossenbleiben der Deckflügel und ihr schließliches Verwachsen hat eine der EnL
flügelung parallel gehende Entchitinisierung der Tergite zur Folge. Das 7., 8. und 9. Tergit verliert
auch seine Behaarung, die bei Orina einen oro-caudal gerichteten, filzigen Belag bildet und wie beim
raschen Bergen, so vermutlich auch beim Entfalten der Alae eine Rolle spielt. Beim Zurücknehmen
der Hautflügel werden diese durch das Abdomen gegen die bereits geschlossenen, innen glatten Elytren
gedrückt und durch gleichzeitiges Einziehen des Hinterleibes die Alaspitze geborgen. Bei Chrysomela
und Cyrtonus ist der Haarbelag in Reduktion begriffen, bei Timarcha verschwunden.
A u s d em B i s h e r i g e n d ü r f t e ü b e r z e u g e n d f o l g e n , d a ß v i e l e m o r p
h o l o g i s c h - s y s t e m a t i s c h e E i g e n s c h a f t en v o n C h r y s o c h l o a - u n d
CF r y s o m e l a - A r t e n s i c h a u s d em A b b a u d e s F l u g a p p a r a t e s e r k l ä r e n ,
s e i e s , d a ß d i e s e r e b e n e r s t b e g i n n t , s e i e s , d a ß e r w e i t e r o d e r w e i t
f o r t g e s c h r i t t e n i s t . D i e R i c h t u n g d i e s e s n i v e l l i e r e n d e n P r o z e s s e s
i s t e i n d e u t i g : e r h a t e i n z e l n e A r t e n b e r e i t s t i m a r c h o i d g e s t a l t e t
u n d f ü h r t a l l e a n d e r e n d i e s e m E n d z i e l zu. Damit soll natürlich nur eine Konvergenzerscheinung
gekennzeichnet werden, aber nicht gesagt sein, daß die Timarchisation alle drei
Gattungen verschmelzen wird, denn in der Tarsenbildung u. a. Merkmalen sind Schranken errichtet,
die vermutlich bleiben. Das alles hat aber noch seine gute Zeit, denn solche Prozesse vollziehen sich
allem Anscheine nach äußerst langsam. In den Maastrichter Tuffsteinhöhlen, wie sie T a c i t u s schon
bekannt waren, suchte ich bei den dortlebenden Insekten vergebens nach Anpassungserscheinungen
an das Höhlenleben, ein Beweis, daß 2000 Jahre für morphologische'Abänderungen so gut wie nichts
bedeuten und der Art- und Gattungscharakter -11 wenn wir von sprunghaft mutativer Veränderung
absehen — zähflüssiger ist als das Eis der Alpengletscher.
Wo trotz Rückbildung der Hautflügel die Elytren bleiben, wie bei Caraben, Chrysomeliden,
Tenebrioniden, Curculioniden, findet sich überall eine Verkürzung der Gestalt, Entdifferenzierung
des Metatergum, der Pleuren und Entchitinisierung der Tergite, die früher beim Fluge freilagen
und deshalb eine relative Festigkeit haben mußten. Ob die zunehmende Panzerung bei diesen
Familien als Ursache oder als Folge der Flugunfähigkeit anzusehen ist, wird später besprochen werden.
Wo die Decken verkürzt oder im Schwund begriffen sind, tr itt gewöhnlich zum vermehrten
Schutz eine (relativ) verstärkte Chitinisierung der freiliegenden Rückenteile auf, so bei Staphyliniden,
Pselaphiden, Clavigeriden, Histeriden, Nitiduliden, Meloiden usw. E c k s t e i n (1888) beschreibt
und bildet ab einen abnormen Procrustes coriaceus L. mit winzigen Elytren und abstehenden Alae-
bläschen, dessen freiliegende Tergite mehr als gewöhnlich gepanzert sind. Offenbar waren schon
bei der Puppe die Deckflügel verkümmert und das hatte eine korrelative Verstärkung der Tergite
zur Folge. Eine solche Verstärkung braucht also durchaus nicht im Erbplasma festgelegt zu. sein;
sie kann bei einem einzelnen Individuum im Verlauf seiner Ontogenese — wohl auch auf experimentelle
Exstirpation der Elytrenanlage hin — eingeschoben werden und bei seinen Descendenten
wieder verschwinden.
Eine Verkürzung der Vorderflügel kann sich unabhängig von der bestehenden Flugfähigkeit
vollziehen, wie die Staphyliniden z. B. zeigen; bei den Omalini ist dieser Vorgang am wenigsten weit,
bei anderen Gattungen weiter fortgeschritten; bei Lathrobium z. B. finden sich auffällige Schwankungen
der Elytrenlänge, ein Zeichen, daß der Verkürzungsprozeß bei einzelnen Arten noch nicht zum Stillstand
gekommen ist. Wenn wir also bei echten Staphyliniden, wie in der Gattung Staphylinus, rudimentär
geflügelte oder ungeflügelte Aorten antreffen, so h a t sich hier der Abbau der Alae erst sekundär
vollzogen.
Bei den Dermapteren folgt der Schwund der Elytren dem Schwund der Alae, wenn diese zu
lappenförmigen Anhängen des Metanotums geworden sind (Pant e l l917) . Bei den völlig entflügelten