dickung, die aborale Wimperplatte (Wo l t e r e c k ) oder area germinativa ( H a e o k e l ) ; wobei
die Larve selbst die verschiedensten Formen annehmen kann: kugelig, elliptisch, vogeleiiörmig usw.
Ferner erteicht die Entwicklung der, aus diesem Fruchthof hervorgehenden Organe immer einen mehr
oder weniger hohen Grad, ehe am oralen Pol auch nur die ersten Spuren der Veränderungen bemerkbar
werden, die zur Bildung des ersten Saugmagens und seines Tentakels führen. Ja, hier kann sogar
Ältere Larve von Agalma sarsi
= Agalma elegans (Sars), bei welcher
der primäre Saugmagen eben beginnt
sich anzulegen, während das larvale
Deckstück und die Pneumatophore
bereits ausgebildet sind (Metschnikoff).
das Ectoderm noch vollständig fehlen, wenn bereits das larvale
Deckstück als großes, durchsichtiges Organ die obere Larvenhälfte
kappenartig bedeckt, die Pneumatophore als solche deutlich erkennbar
ist, und zwei weitere, larvale Deckstücke an der Basis des ersten
entstanden sind. Erst dann beginnt z. B. bei Ag. sarsi das Entoderm
gegen den oralen Pol vorzuwachsen und tritt allmählich der Tentakel
als erste Andeutung des primären Saugmagens hervor. Später legt
sich, durch eine lokale Verdickung von Ectoderm und Entoderm,
auch der letztere an, und zwar an einer Stelle, welche dem Anheftungspunkt
der Pneumatophore gerade gegenüber liegt (Fig. 30,
Text). Bei anderen Arten, so z. B. bei Physophora fängt allerdings
die Anlage des ersten Saugmagens früher an und zwar ungefähr
dann, wenn das larvale Deckstück sich vom übrigen Larvenkörper
abgeschnürt hat und nun als kleine Kapuze dem Aboralpol aufsitzt,
während die Pneumatophore (deren Anlage und Entwicklung H a e e k e l 1869, p. 16 37;
Taf. I—III nicht richtig darstellt) sich noch in den ersten Entwicklungsstadien befindet (Fig. 31,
Text). Um diese Zeit beginnt sich das Entoderm am Oralpol deutlich abzusondern und es treten Nesselzellen
dort auf, wo später die Mundöffnung durchbricht. Bald
darauf entsteht die „Magenhöhle” des ersten Saugmagens.
Später folgt an dessen Basis die Anlage des ersten Tentakels,
und zwar auf der anderen Eiseite wie die Pneumatophore, die
dadurch zur Ventralseite wird.
Auch dort, wo ein larvales Deckstück fehlt, wie bei
Hai. pictum, eilt die Entwicklung des Aboralpoles voraus, indem
die erste Andeutung des Saugmagens und zwar die Anlage der
ersten Tentakel erst dann erfolgt, wenn die Pneumatophore bereits
weit fortgeschritten ist (s. Fig. 24 a, b, Taf. V). Daß hier rotes
Pigment am Oralpol als erste Veränderung der Planula auftritt,
will nichts besagen, denn bei anderen Larven, so bei Ag. degans,
ist umgekehrt der Aboralpol als erster rosig gefärbt, und bei
Hai. rubrum tr itt rotes Pigment auf der Ventralseite auf. Die
Pigmentierung ist eine Erscheinung für sich.
Fig. 31
und der Pneumatophore (letztere nicht
richtig dargestellt). Bei b beginnt sich der
Saugmagen zu bilden (Haeckel).
Alle vier Physophoren: Ag. (sarsi) elegans, Hai. rubrum, Hai. pictum und Physophora entwickeln
sich nach dem Typus des vorauseilenden Aboralpols, nach den, in diesem Punkt übereinstimmenden
Angaben von G e g e n b a u r (1854), H a e c k e 1 (1869), M e t s c h n i k o f f (1874),
F e w k e s (1885) und W o l t e r e c k (1905). Das gleiche ist aber auch der Fall bei Ag. ok&ni (Crystal-
lodes) und Athorybia, wie unten noch besprochen werden soll, die sich in interessanter Weise von
obigen Physophoren durch den Besitz eines Dottersackes unterscheiden. Die kleinen Verschiebungen,
die bei den einzelnen Arten im relativen Entwicklungstempo Vorkommen, finden dabei stets und ausnahmslos
zugunsten des Aboralpols, nie des Oralpols statt. So können wir diesen Entwicklungstypus
als den, für Physophoren charakteristischen bezeichnen, der jedenfalls der vorherrschende ist und bei den
primitiveren, aber auch bei den höheren, wie Athorybia, vorkommt, falls er nicht überhaupt der einzige
Entwicklungstypus ist, wie es den Anschein hat. Diese Tatsache spricht
unzweideutig zugunsten der Medusentheorie.
Die letzte Entscheidung über diese Frage können jedoch so hoch ent- Ä f v
wickelte und in ihren Hauptteilen bereits so erheblich modifizierte Formen,
wie die Physophoren, nicht geben. Dazu müssen wir uns an die Calycophoren
wenden. Die ersten Angaben, die wir über deren erste Entwicklung besitzen, Sg/.
sind aber sehr dürftig, weil das schwer erhältliche und spärliche Material meist pig 32 Larvenstadium
geschont werden sollte und daher einer näheren Untersuchung nicht unterzogen von Gaieolaria truncaia
wurde, die bei diesen äußerst empfindlichen Stadien leicht verhängnisvoll wird. ^Satr'j 'ni.ch,t D' sieboldl) *■ ° mit der Anlage der Lar-
Bei Muggiaea z. B. machte Chu n (1882, Sep. p.10) nur folgende Beobachtungen: venglocke. Vom Saug-
,,Der jüngste Embryo repräsentiert eine kugelrunde Planula mit dünnen, flim- magen und Tentakel fehlt
mernden Ectodermzellen und großen, polyedrisch abgeplatteten . . . Entoderm- "och (Gegenbai"^)eUtUng:
zellen. Er beginnt rasch eine ovale Gestalt anzunehmen und differenziert an
dem einen Pol gelbrotes Pigment. Letzterer repräsentiert den späteren Mundpol . . . Bei der
rotierenden Ortsbewegung ist er stets nach hinten gekehrt. Seitlich von dem pigmentfreien, bei der
Ortsbewegung vorauseilenden Pol entsteht eine Ectodermeinstülpung, die Anlage der Subumbrella
der Larvenglocke. Unterhalb derselben wulstet sich die Körperwandung in Form einer Knospe
hervor, aus der unter mehrfach wiederholten Buchtungen der Fangfaden
seine Entstehung nimmt“ (1882, Sep. p. 10). Darnach finden die ersten
Differenzierungen durch Anlage der Larvenglocke ebenfalls am Aboralpol
sta tt, abgesehen von der Pigmentbildung, der keine besondere Bedeutung
zukommt, wie oben besprochen.
Bei Gaieolaria truncata (Sars) (nicht D. sieboldi, wie oben besprochen)
fand Gegenba ur (1854, Sep. p. 51—53; Taf. XVI), daß an einer Stelle der
Oberfläche der kugelrunden, ganz bewimperten Planula „eine vermehrte
Bildung kleiner Zellen auftritt, wodurch einerseits eine Verdickung, andererseits
eine Verdunkelung dieser Stelle verursacht wird. Noch auffallender
wird diese Veränderung durch eine Ablagerung bräunlichen Pigments in
eben jener Verdickungsschichte.“ .Es hat also als erstens die Bildung des
Fruchthofes stattgefunden, wie die Folge lehrt. Bald darauf ist die Gestalt
der Larve „entschieden oval, mit abgerundeten. Begrenzungsflächen. Ein
besonderes Vorder- oder Hinterteil ist weder anatomisch noch physiologisch
zu erkennen, und bald schwimmt die Larve mit dem einen, bald mit dem
anderen Pol voraus. In den folgenden Tagen entsteht aus der ursprünglich
verdickten Stelle der Oberhaut eine wirkliche Hervorragung, an der man
Fig. 33. Larvenstadium
von Gaieolaria quadrivalvis
(Epibulia aurantiaca) von
M e t s c h n i k o f f mit
dem ventralen Fruchthof
und der Anlage der Larvenglocke
und des Tentakels.
deutlich zwei, durch eine scharfe Linie sich abgrenzende Schichten erkennt. Dieser Protuberanz
der Oberfläche entspricht bald eine andere, welche nach innen in die großzellige Masse des Embryo
hineinragt. Im Innern der Hervorragung bildet sich ein Cavum aus, wodurch zugleich eine Zunahme
der Pigmentierung auftritt, so daß jetzt besonders die Spitze der Pro tuberanz intensiv gelbrot