dagegen der Ansicht, daß „die Pleuralnaht keinesfalls als Trennungsnaht morphologisch verschiedenwertiger
Sklerite aufgefaßt werden darf, daß vielmehr Episternum und Epimerum als ursprünglich
zusammengehörige, nur durch eine eingefaltete Leiste voneinander geschiedene Teile gedeutet werden
müssen“ (H. W e b e r 1925, S. 37). W e b e r sieht die Pleuren als sekundäre Neubildungen in der
Flankenhaut an. Kalilaugepräparate des Timarcha-ThoT&x sprechen eindeutig zugunsten der letzteren
Ansicht. Denn der Pleuralkamm wird noch und zwar durch eine Falte zwischen beiden Teilen angelegt,
aber da die Doppelmembran nicht mehr zu einem soliden Kamm verschmilzt, läßt sie sich durch
Auseinanderziehen der beiden Pleuralstücke noch mehr-weniger ausglätten (Textfig. 4).
d) D i e S e h n e n n ä p f e d e r F l u g m u s k e l n .
Auch sie verschwinden nach dem Aufgeben des Fluges nicht m it einem Schlage, sondern in völliger
Übereinstimmung mit der in zahllosen Ontogenesen schwindenden Flugmuskulatur werden sie immer
schwächer und kleiner äusgebildet, bei Chrys. BanJcsi sind sie schon recht schwach, bei Timarcha
völlig geschwunden.
e) D a s m e t a t h o r a k a l e S t i gm a .
Ganz überraschend war die Entdeckung, daß das metathorakale Stigma der Chrysomeliden in
Beziehung zur Flugfähigkeit steht. Die 10 Stigmenpaare der Käfer — bei reduzierter Zahl der
Abdominalsegmente sind es entsprechend weniger — verteilen sich derart, daß dem Pro- und Mesothorax
je ein Paar angehört, die übrigen den Segmenten des Hinterleibes. Das 3. Stigma ist dem
Hinterrand des Metathorax so eng verbunden, daß man es seiner Lage nach als metathorakales an-
sehen könnte, obwohl es nur funktionell als solches bezeichnet werden kann. In Wirklichkeit fehlt
den Käfern allgemein wie den meisten anderen Insekten ein eigenes Atemloch des 3. Brustringes.
Denn, wie ich mich überzeugt habe, ist ein solches auch an den Larven und Puppen der Cerambyciden
und Chrysomeliden nicht zu entdecken, wohl aber erkennt man bei diesen Entwicklungsstufen deutlich
die Zugehörigkeit des 3. Stigmas zum 1. Abdominalsegment, dessen Tergit bei der Imago mehrweniger
unterdrückt wird, wodurch das Stigma in seine nahe Beziehung zum Metathorax kommt. Ich
kann mich deshalb K o l b e (1893) u. a. nicht anschließen, die für intersegmentale Lage der Atemlöcher
eintreten.
Im allgemeinen nehmen die abdominalen Spiracula caudal an Größe ab. Die Größenzunahme
der letzten Stigmen bei Dytiscus ist offenbar eine funktionelle Anpassung an seine Art zu atmen. Sehr
häufig findet sich nun bei Käfern ein bedeutender Größenunterschied zwischen dem 3. und 4. Atemloch,
so bei gut fliegenden Staphyliniden, Cerambyciden, Chrysomeliden usw. Hier übertrifft das
1. abdominale (metathorakale) Stigma das folgende um ein mehrfaches an Größe (Fig. 1, grSt u.
abSt 2). Warum das nicht bei allen guten Fliegern der Fall ist, z. B. nicht bei Lucanus und Rhizotrogus,
wohl aber bei Geotrupes, die doch alle drei Lamellicornier sind, ist eine Frage für sich. Sicher ist, daß
das 3. Stigma f u n k t i o n e l l zum 3. Brustring gehört, denn die von ihm ausgehenden Tracheen
sind es vor allem, die die Alamuskulatur mit Sauerstoff versorgen. Dies hat A l t 1909 für Dytiscus
nachgewiesen (siehe K o r s c h e l t 1924,1, S. 736), und ich konnte mich hiervon auch bei Cerambyciden,
Chrysomeliden, Curculioniden usw. leicht überzeugen.
Nun stehen zwar die Tracheen sämtlicher Atemlöcher durch tracheale Längs- und Querstämme
in Verbindung, so daß die durch ein Stigma eingedrungene Luft sich im ganzen Körper verbreiten kann,
aber offenbar konnte trotz dieser Verbindung bei manchen Käfergruppen das für die gewaltige Arbeit
der Flugmuskulatur erforderliche Maß an Sauerstoff nicht ausgiebig und rasch genug geliefert werden,
so daß durch funktionelle Anpassung eine sekundäre Erweiterung des 3. Stigmas nötig wurde. Das
wird um so mehr anzunehmen sein, wenn die seit B u r m e i s t e r s Beobachtungen aufgekommene
Ansicht zu Recht besteht, wonach die Libellen, also wohl auch die Käfer, mit zusammengepreßtem,
also nicht atmendem Hinterleibe fliegen (siehe H e s s e - D o f l e i n l , S. 398, E v e r t s Suppl. p. 75).
Zur Stütze dieser Ansicht läßt sich noch anführen, daß manche Käfergruppen am 3. Atemloch einen
starken Reusenapparat zum Schutz gegen Staub besitzen, während die abdominalen Spiracula ohne
diesen Staubfang in der weichen, muskulös faltbaren Haut zwischen Pleuren und Tergiten liegen und
so bei zusammengepreßtem Abdomen bedeckt sind. In der Ruhelage könnte das 3. Stigma den Reusenapparat
so gut entbehren wie die anderen; wenn es dagegen im Flug bei geöffneten Elytren funktioniert,
die anderen dagegen nicht, so ist das verständlich. Bei der mit geschlossenen Decken fliegenden
Cetonia fehlt der Staubfang. Ein Atmen während längeren Fluges ist aber unbedingt notwendig, da das
Sauerstoffbedürfnis unmöglich vor dem Abflug gedeckt werden kann. Wir können also kaum fehlgehen,
wenn wir die Größe des genannten Stigmas als funktionelle Anpassung an die Bedürfnisse der
Flugmuskulatur auffassen.
Dieser flugphysiologische Zusammenhang macht uns die Größe des 3. Stigmas verständlich, und
so kann es uns auch nicht verwundern, daß das Stigma beim Abbau des Flugapparates nach und nach
auf die ihm primär zukommende Größe reduziert wird, worin zugleich wiederum ein Beweismoment
für die Richtigkeit obiger Auffassung steckt. Auf zeichnerischem Wege ergaben sich bei
den Chrysomelini folgende annähernde .Größenverhältnisse. Das erste abdominale Stigma verhält
sich zum Lumen desvzweiten bei:
Leptinotarsa decemlineata Say. etwa wie 5 : 1
Melasoma populi L. etwa wie 4 : 1
Ckrysochloa cacaliae Schrnk. etwa wie 3,7 : 1
Chrysomela goettingensis L. etwa wie 3,5 : 1
Chrysomela coerulans Scriba etwa wie 2,5 : 1
Chrysomela cribosa Ahr. fast wie 2 : 1
Timarcha tenebricosa F. fast wie 1 : 1
Das dem Sauerstoffbedürfnis entsprechend große Stigma bei den fliegenden Leptinotarsa und
Melasoma wird also beim Abbau des Flugapparates verkleinert. Bei Timarcha, wo sich das 1. abdominale
Spiraculum vom 2. nur soviel an Größe unterscheidet als das 2. vom 3., ist der primäre
Zustand wieder erreicht (Textfig. 4). Das gleiche gilt von Procrustes coriaceus, bei den mikropteren
Meloidenarten dagegen ist das 3. Stigma noch auf fähig groß. Da dieses Stigma auch zu den Keimfächern
Tracheen schickt, kann man die verbliebene Größe des Atemloches vielleicht in Verbindung
bringen mit der enormen Fruchtbarkeit der Meloiden. Auf den fraglichen Zusammenhang zwischen
Fruchtbarkeit und Flugunfähigkeit komme ich im folgenden Hauptstück zu sprechen.
f) E l y t r e n u n d T e r g i t e .
Schon auf Grund der fortschreitenden Verkürzung des Metasternums, die sich entsprechend
der zunehmenden Entflügelung bei Chrysomela zeigt, war von einer Timarchisation die Rede, welche
die orinoiden, gestreckten, makropteren Chrysomelen zu gedrungenen, breiten, eiförmigen, timar-
choiden Formen werden läßt. Ein weiteres, ebenso auffähiges Merkmal dieses Vorganges liegt in der