Unterglocke ganz verschwunden, da sie doch werttos und . nur ein überflüssiger Ballast war. So
erscheint diese Art als eine sekundäre Monophyide.
Ganz ähnlich finden wir bei Physophoren alle Grade der Umwandlung. Die ünterglocken
von E. tholmdes Haeekel (1888, Taf. VIII) mit ihrer kleinen Schwimmhöhle am Ende eines langen
breiten und flachen Bandes lassen deutlich erkennen, wie eine Glocke zum Deckblatt werden kann
besonders wenn wir die anderen ForsJcalia-Alten zum Vergleich heranziehen. Noch deutlicher sind
die Verhältnisse bei Athoria larvalis Haeekel (1888, Taf. XXI, Kg. 5, 7). Hier haben wir ein Deckblatt
das nur noch-am distalen Ende eine sehr kleine Schwimmhöhle aufweist. Ganz verschwunden ist
diese bei Athorybia oceUata Haeekel (1888, Taf. XI), wo Kränze von schuppenartige« Deckblättern
unter der Pneumatophore sitzen, während bei Rhodalia mimnda Haeekel und Stephdia oortma Haeekel
(1888, Taf. III, VII) hier noch wohl ausgebildete Glocken sind. Ganz verschwunden sind die Deckblätter,
und zwar alle, Cormidien- und Hauptdeckblätter, bei den höchsten Physophoren, den RMjSi
physen und Chondrophoren, so wie unter Calycophoren die Cormidiendeckblätter bei Bippopodim.
Aehnlich muß die Umwandlung der Larvenglocke in das larvale Deckstück, resp. der Gono-
P °re “ das Cormi(ü<mdeokblatt erfolgt sein, und schließlich zu ihrer pliständigen Unterdrückung
ge uhrt haben. In allen drei Fällen war also der Ausgangspunkt eine wohlausgsbildete Glocke und das
wischenstadium ein Deckblatt resp. Deckstück. Die Ursache für die betreffende Umwandlung ist
jedoch eine sehr verschiedene gewesen. So mußte z. B. dem Schwund der Ünterglocken bei den
Rhizophysen mit ihrem langen Stamm notwendig eine Entlastung folgen,, da die Pneumatophore
aum imstande gewesen wäre, die Kolonie allein zu tragen. Dementsprechend fand eine Vereinfachung
der Cormidien statt, namentlich durch Unterdrückung der Deckblätter. Bei Hippopodim mit seiner
ochentwickelten Schwimmsäule war dagegen die Hervorbringung von Eudoxien zur Entlastung,
sowie zur Verbreitung der Geschjeehtsprodukte überflüssig, im Gegensatz zu den weniger beweglichen
(Praya) oder weniger tragfähigen (Monophyiden und Diphyiden) Calyodihoren. ¿Ö b lieb e ii
die Cormidien sessil und wurden rückgebildet, einerseits durch starke Vereinfachung der Gonophoren,
ähnlich wie bei Physophoren, die zu sessilen Gemmen herabsanken, andererseits durch Unterdrückung
der Deckblätter. Diese waren nun auch als Schutz überflüssig, im Gegensatz zu den typischen Physophoren
wie Borskalia, da bei Bippopodim das Siphosom in die Ä t z e n d e n Hauptglocken zurückgezogen
werden kann, wie bei allen .Calycophoren, eine Fähigkeit, die bei -Physophoren Vollständig
verloren gegangen ist, in Verbindung mit. der Ausbildung des Nectosom. Bei letzteren ist der-Schutz
der Deckblätter sogar doppelt notwendig, da sich deren Cormidien dauernd am Stamm erhalten.
Bei Physcdia und Chondrophoren wiederum steht die Unterdrückung der Unterglocken resp. Hauptdeckblätter
und Cormidiendeckblätter in engstem Zusammenhang mit der eigentümlichen Umwandlung
der Pneumatophore zu einer Riesenblase oder zu einem Floß, die durch den Wind passiv
fortbewegt wird und unter der die Cormidien, infolge Reduktion des Stammes, gut geschützt sind.
Ob bei Calycophoren die Larvenglocke, vor ihrem'gänzlichen Verschwinden, ein Deckstückstadium
durchlaufen hat, d. h. ob sich Formen entwickelten, bei denen sie noch als Deckstück vorhanden
war, ist fraglich. Nach Bippopodiuszu urteilen s c h e in t das.nicht der Fall gewesen zu sein,
doch ist diese Form bereits zu weit von. jenen Formen mit Larvenglocken entfernt, um bestimmte
Schlüsse zu gestatten. Bei Physophoren scheint das Larvenglockenstadium ganz überwunden zu
sein, entsprechend der Tatsache, daß selbst bei den primitivsten Physophoren, wie Apolemia, die
Pneumatophore-bereits ihre volle Ausbildung hat, und keine Uebergangsstufen von der definitiven
Oberglocke mehr vorhanden sind. Auch darin drückt sich die. tiefe Kluft aus, die beide Ordnungen
trennt, und findet zugleich, meine Behauptung eine weitere Stütze, daß unzweifelhaft die Physophoren
viel höher stehen wie die Calycophoren und von diesen abzuleiten sind, nicht umgekehrt.
Welche Ursache die Unterdrückung des larvalen Deckstückes herbeigeführt hat, ist einstweilen
zweifelhaft, da wir nicht einmal genügend über seine besonderen Aufgaben unterrichtet sind.
Gerade diese Frage ist ziemlich vernachlässigt worden. Nur W o l t e r e c k (1905, p. 618) h a t hierüber
genauere Angaben gemacht. Nach ihm dient das zarte Gebilde nicht, wie es den Anschein hat, zum
Schutz der Larve, sondern zur Volumvergrößerung und zugleich als Fallschirm; es sei also eine Art
Schwebeapparat, um das Sinken der schwerer gewordenen Larve so lange hintanzuhalten, als noch
kein Gas in der Pneumatophore ist. Sogar im Zuchtglase köüne man sich davon überzeugen. Die
Planulae schwimmen dort nahe dem Wasserspiegel. Nach der Epithelbildung sinken sie etwas
herab, werden durch die Entwicklung des Fallschirmes am weiteren Sinken verhindert und steigen
nach der Gasbildung wieder langsam empor. Ältere Larven, die keinen Fallschirm und kein Gas
haben, sinken dagegen zu Boden. Sobald die Gasproduktion in der Pneumatophore beginnt, wird
dann das, nach Wo l t e r e c k , überflüssig gewordene Organ abgeworfen und erstere nimmt den
aboralen Pol der Larve ein.
Mit dieser Erklärung stehen verschiedene Tatsachen in Widerspruch. Nach H a e e k e l
(1869, p. 15) z. B. ist die Haltung der Physophorenlarve im Meer, vor Auftreten der Gasblase unbestimmt,
indem der Körper durch die Flimmerbedeckung seiner gesamten Oberfläche langsam im
Wasser herum getrieben werde, ohne daß sich ein bestimmtes Oben und Unten, Hinten und Vorne
unterscheiden lasse. F e w k e s (1885) fand bei Agaima elegans (Sars) = Agaima sarsi Köll. den
Einfluß des Deckstückes auf die junge Larve gerade umgekehrt wie W o l t e r e c k . Die Planula
schwebe immer unter der Wasseroberfläche mit dem rosig gefärbten Aboralpol und dem Fruchthof,
aus dem später das larvale Deckstück hervorgeht, nach unten gekehrt. Hieran ändere die Entwicklung
des Deckstückes nichts. Dieses befinde sich also stets unten bei der jungen Larve, die noch keine,
oder nur eine ganz unentwickelte Pneumatophore hat, indem der Dotter offenbar leichter sei. So
bildet er es auch ab (Taf. III, Fig. 15). Erst später (7. Tag), wenn die Pneumatophore bereits mit
Gas gefüllt ist, steigen die Larven, die sich bis dahin in allen Tiefen des Gefäßes befanden, an die
Oberfläche und die Pneumatophore schwebt dann wie ein Luftbläschen über dem Wasser. F e w k e s
schreibt dies zwei Ursachen zu, der Größe der letzteren und der Verkleinerung und Umformung des
beschwerenden Deckstückes. Jedenfalls verändert sich dessen Form und Größe gerade um diese
Zeit beträchtlich: es wird viel kleiner, die Ränder ziehen sich zusammen, die Oberfläche wird faltig usw.
Was dann mit ihm geschieht, blieb zweifelhaft. F e w k e s hält für wahrscheinlich, daß es nicht
einfach abgeworfen wird, wie M e t s c h n i k o f f bei seinen Larven angibt, sondern eine Einschmelzung
erfährt. Nach letzterem und H a e e k e l erhält sich das Deckstück aber noch lange
nach voller Entwicklung der Pneumatophore, so z. B. bei Ag. sarsi (s. Textfig. 22 e) und Ag. bkeni
(Crystallodes s. Haeekel 1869, Taf. XII, Fig. 49). Bei beiden findet man, außer der voll entwickelten,
großen, mit Gas gefüllten Pneumatophore auch das larvale Deckstück, das nach W o l t e r e c k
längst überflüssig ist, und zwar auf der Höhe seiner Entfaltung, ohne jede Andeutung des Verfalls.
Auch seine leichte Unterdrückung z. B. bei ungenügender Sauerstoffzufuhr ist unvereinbar mit
W o l t e r e c k s Deutung, desgleichen das Auftreten sekundärer Deckstücke, wie sie für viele
Larven charakteristisch sind, sogar dann, wenn bereits gut entwickelte und funktionierende
Unterglocken vorhanden sind (Fig. 28, Text). Diese hätten als Schwebeapparat daher überhaupt
keinen Sinn.