überstellt. „C h a b r i e r attribue les mouvements de soulèvement et d’abaissement des ailes de
l’Hyménoptère à l’élasticité du scutum, qui s’élargirait transversalement par suite d’un ploiement
résultant de rapprochement de son extrémité antérieure avec son extrémité postérieure.
Pour moi, le scutum est rigide, aussi bien que le scutellum qui lui fait suite; mais ces deux pièces
sont mobiles, l’une par rapport à l’autre, grâce à la charnière qui les sépare, et la contraction des
muscles vibrateurs du vol produit, non pas un élargissement transversal de la première de ces pièces,
mais un soulèvement des deux extrémités de la charnière située entre elles.“
Ob J a n e t mit seiner Ansicht recht hat, lasse ich dahingestellt. Bei Hymenopteren, wenigstens
bei Formiciden, liegen die Verhältnisse anders als bei Käfern. Dort sind die longitudinalen Muskelzüge
enorm entwickelt und stellen die wesentlichen Flugmuskeln dar; bei Weibchen von Lasius niger L.
nach dem Hochzeitsflug fand ich den Medianus wenigstens doppelt so stark als alle anderen Flugmuskeln
zusammen genommen. Bei Käfern dagegen überwiegen die dorsoventralen über den Medianus.
Das Notum bildet, wie wir gesehen haben, eine aufgewölbte Schale, deren Widerstandskraft von
innen durch ein ganzes System von wulstigen Kämmen erhöht ist. Die Spannkraft des gewölbten
Rückens spiegelt sich in der Zahl und Stärke der dorsoventralen Muskeln wieder, deren Zug die Rückenschale
abflacht. Beim plötzlichen Nachlassen dieses Zuges schnellt das Tergum in seine normale Lage
zurück und läßt mit größter Wucht das Sigmoid und damit den Flügel in die horizontale Lage herabschlagen.
Daß die so erzeugte Hubkraft einzig durch die mechanische Spannkraft des Rückens gewonnen
wird, davon kann man sich bei jedem frisch getöteten Käfer überzeugen. Sind dessen Flügel
in die Fluglage gebracht, so genügt ein Fingerdruck auf das Notum, um die Flügel hochzustellen. Die
maximale Höhenstellung ist erreicht, wenn der Dorn des Ax 2 das obere Ende der Pleuralkopfrinne
erreicht h a t (Fig. 5), in der er sich vermutlich etwas bewegen kann. Beim Einstellen des Druckes
schnellen die Flügel in die normale Lage zurück. Da von einer Mitwirkung der Muskulatur beim toten
Tier keine Rede sein kann, kommt also das Zurückschlagen des Flügels in die wagerechte Lage einzig
durch die Spannkraft des Rückens zustande. Demnach verhalten sich die Rückenbauchmuskeln und
Tergum zueinander wie Sehne und Bogen einer Armbrust. Wie das Spannen der Sehne die Schnellkraft
des Bogens erzeugt, so bewirkt das Spannen dieser Muskeln die Hubkraft des Tergum. Daß beim
Niederziehen des Rückens der Scutalhebel den Sigmoidkopf und damit den Flügel hochdrückt, ist nur
eine Nebenleistung, aber nicht die Hauptaufgabe dieser Muskeln.
Aus der so wiedergewonnenen Horizontallage soll der Flügel aber noch weiter nach abwärts
schlagen. S t e l l w a a g (1914, S. 408) sagt, daß: „die Tiefenstellung des Flügels einzig und allein
durch den paarigen musculus medianus hervorgebracht“ wird. Ferner soll nach ihm der große Pleuralmuskel
(Ext. ant.) nur dazu dienen, den Sperrgelenkkopf zu drehen und so die Ala in Fluglage zu
bringen. H. W e b e r kommt eine so beschränkte Wirkungsweise dieses Muskels unglaublich vor. Er
schreibt ihm eine Aufgabe bei der Steuerung zu. Mag sein; aber ich glaube, daß diesem stärksten aller
direkten Muskeln beim Niederschlagen des Flügels eine Hauptrolle zufällt. Denn beim toten Tier
bringt mechanischer Druck auf die beweglichen Pleuralplatten des Metathorax die gestreckten Flügel
zum Ausschlag nach vorn unten. Also kann auch beim lebenden Tier der Pleuralgelenkkopf nicht
stets unbeweglich bleiben, wie S t e l l w a a g annimmt, sondern die direkten Muskeln müssen die
Pleuren und den Pleuralgelenkkopf nach innen ziehen und so den Niederschlag des Flügels bewirken.
Dafür kommt aber in erster Linie der große Pleuralmuskel in Frage. Die relative Stärke dieses Muskels
wird aus seinem Beitrag zum Flügelschlag verständlich. Der große Pleuralmuskel zieht den Pleuralgelenkkopf
nach innen, dieser drückt durch seine Verbindung mit der Pleuralapophyse des Ax 2 letzteres
nach innen unten, und der Zug überträgt sich durch das Sigmoid auf den Flügel, der so seine maximale
Tiefenstellung erreicht. Wie der Extensor alae ant. auf das Costal-, so wirkt der Extensor alae post,
auf das Analfeld. Er zieht dieses herab und winkelt es gegen das Costalfeld ab. Diese Funktion übt
er schon aus, wenn der Flügel aus der Höhen- in die Horizontallage zurückkehrt. Denn diese Bewegung
muß die Hubkraft liefern, die durch die Abwinkelung der vorderen und hinteren Flügelfläche wesentlich
gesteigert wird. Das weitere Niederschlagen des Flügels dient vor allem zur Gewinnung der Schubkraft.
Da die Hubkraft größer sein muß als die Schubkraft, kann es uns nicht wundernehmen, daß
die Stärke der direkten Muskeln vermehrt um die medianen Rückenmuskeln stark zurücktritt im
Vergleich zur vereinten Kraft der übrigen indirekten Muskeln. Ferner ergibt sich, daß die Elastizität
der Rückenschale fast allein die Hubkraft liefert, daß diese bereits erzielt ist, wenn der Flügel aus der
Höhenstellung in die Horizontallage zurückgekehrt ist. Die Rolle des Medianus besteht m. E. darin,
daß er die durch die Elastizität des Notum erreichte Wirkung erhöht und daher mit Recht ein Antagonist
der dorsoventralen Muskeln und ein Flügelsenker genannt werden kann. Er hebt aber zugleich
beim Vorziehen des Metaphragma die seitlichen Äste des Scutellum. Diese wiederum heben den
Schnabelfortsatz des hinteren Flügelgesimses und damit die hinteren Enden des Axillare hoch, so daß
dadurch eine Neigung der Flügelflächen nach vorn zustande kommt.
Wenn meine Ansicht über die Beteiligung der beiden Extensores am Flügelschlag richtig ist —
und ihre bedeutende Größe, sowie die Beweglichkeit der Pleuralplatten, die bei Flugunfähigkeit
schwindet, spricht entschieden dafür, daß sie außer der durch ihren Namen bezeichneten Funktion
noch weitere Leistungen vollbringen —, d a n n b e t ä t i g e n s i c h b e im F l ü g e l s c h l a g
d e r C o l e o p t e r e n i n d i r e k t e u n d d i r e k t e M u s k e l n , im Gegensatz einerseits zu den
höheren Hymenopteren, wo die direkten Muskeln neben dem Falten und Entfalten der Alae nur der
Steuerung dienen, also den Typus einer mittelbaren Flügelbewegung darstellen, andererseits zu den
Libellen- mit mehr unmittelbarer Flugmuskulatur.
Was nun die S t e u e r u n g d e s K ä f e r f l u g e s anbelangt, läßt sich von vornherein vermuten,
daß, wie die Ruder eines Bootes, so auch die Luftruder der Insekten infolge der paarig vorhandenen
Muskeln sich nicht nur im gleichen Sinn und Rhythmus bewegen lassen, sondern auch unabhängig
voneinander und im verschiedenen Sinn und Tempo. E s c h e r i c h (1914) macht denn
auch für gewisse Libellen diese Annahme. Ein Zufall überzeugte mich von ihrer Richtigkeit. Einem
Pappelblattkäfer hatte ich eine Elytre entfernt, die zweite bis auf einen Stummel abgeschnitten;
durch diese Eingriffe war also der Metathorax und seine Muskulatur in keiner Weise in Mitleidenschaft
gezogen. Kurz nach der Operation machte das Tier mit dem Hautflügel der unverletzten Seite lebhafte
Flugbewegungen, während der Flügel der anderen Seite offenbar mit Rücksicht auf die schmerzende
Wunde völlig ruhig blieb. Hieraus ergibt sich, daß Käfer die rechte und linke Flugmuskulatur unabhängig
voneinander, also vermutlich auch in verschiedenem Grade bewegen, und so den Flug steuern
können. Bei so ausgezeichneten Fliegern, wie es die Buprestiden z. B. sind, die mit erstaunlicher
Schnelligkeit Wendungen im verschiedensten Sinne ausführen, mag auch eine einseitig verlangsamte
oder gar bremsende Haltung in Frage kommen; für gewöhnlich wird eine einseitig erfolgte Drehung
der Flügelachse zur Steuerung ausreichen.
Zoologica. Heft 71 4