verwandter Käfer eine besonde re Erklä rung dieser Erscheinung suchte. F ü r d ie so a l l g eme i n
v e r b r e i t e t e F l u g u n f ä h i g k e i t b e d a r f es e i n e r e i n h e i t l i c h e n Er k l ä r u n g .
Hierbei ist Vorbedingung und Ursache wohl zu unterscheiden. Erstere kann m. E. nur so lauten: d i e
c o n d i t i o s ine q ua non f ür die R u d i m e n t a t i o n de r A l a e i s t d i e im L a u f d e r
S t a m m e s g e s c h i c h t e e i n g e s c h l a g e n e L e b e n s w e i s e , b e i d e r d i e F l u g f
ä h i g k e i t im K a m p f e u m s D a s e i n i h r e B e d e u t u n g u n d d a m i t i h r e n S e -
l e k t i o n s w e r t v e r l o r u n d so d em M a c h t b e r e i c h d e r Z u c h t w a h l e n t z o g e n
w u r d e . F u n k t i o n s l o s i g k e i t , d. i. d e r N i c h t g e b r a u c h , i s t d i e B e d i n g u n g ,
f o r t s c h r e i t e n d g e h e m m t e E n t f a l t u n g d e r A n l a g e d i e U r s a c h e d e r
R ü c k b i l d u n g .
Flugfähigkeit und Flugunfähigkeit sind getreue Spiegelbilder der Lebensweise. Ob man diese
Harmonie causal durch Mutation erklären kann, wird sich deutlich zeigen, wenn wir zunächst kurz und
ganz allgemein das Problem vom Gesichtspunkt des Nutzens und Schadens für Individuum und Art,
alsc ) vom finalen Standpunkt aus betrachten und uns die Frage stellen: wozu dient überhaupt der Flug
der Käfer?
Die Käfer bedienen sich der Flügel einerseits zum Aufsuchen der Nahrung und allenfalls, wie wir
im vorigen Hauptstück gesehen haben, zur Flucht vor Gefahr, also beides im Interesse des Individuums,
andererseits zum Auf finden« des anderen Geschlechtes und bisweilen zur Brutpflege, kurz im Interesse
der Arterhaltung.
Es kommen bisweilen rätselhafte Wanderzüge vor, die mit Hunger und Liebe nichts zu tun
haben. Hierher gehörige Fälle finden sich bei H a n d l i r s c h (in S c h r ö d e r s Hdb. d. Entomol.
Bd. II, Kapitel 1) unter den Stichworten Wanderungen, Begattungsvorgänge und Vermehrung. Auch
sei an den von T a r a v e 11 i e r beobachteten Onna-Regen erinnert, von dem schon die Rede war. So
unerklärlich uns auch diese Wanderschwärme erscheinen, so sind sie doch nur vereinzelte Vorkommnisse
und nicht d a s Mittel der Artverbreitung; darum kann man von ihnen absehen und sagen:
Wanderformen im Dienste der Art Verbreitung erübrigen sich und müssen als hyperteleologisch ab-
gelehnt werden. Denn für gewöhnlich ergibt sich aus dem Aufspüren neuer Nahrungsquellen und geeigneter
Brutplätze als direkte Folge die aktive Ausbreitung in horizontaler und vertikaler Richtung.
Es ist selbstverständlich, daß flugfähige Arten hierbei eine ganz andere Ausbreitungsmöglichkeit haben
als flugunfähige; in der Tat finden wir weltweite Verbreitung nur bei flugfähigen Arten und Gattungen,
wenn wir von den passiv, namentlich durch den Handel, verschleppten Arten absehen. Wo labile
Artkonstanz sich mit Flugunfähigkeit zusammenfindet, entstehen auf relativ beschränktem Areal
eine Fülle endemischer Arten, die durch Flüsse und Höhenzüge auf ihrem Entstehungsgebiet zusammengehalten
werden. Daraus folgt, daß das Flug vermögen sekundär auch seine große Bedeutung
für die Artverbreitung hat; aber es widerspricht nicht der Behauptung, daß die primäre Bedeutung
des Fliegens in der Stillung von Hunger und Liebe liegt.
Sehen wir nun zu, wie sich die Rückbildung der Flügel in beiden oder nur in einem Geschlecht
zum Wohl und Wehe des Individuums und der Art verhält, so ergeben sich drei besondere Fälle
oder Regeln.
1. Regel: Entflügelung findet sich in beiden Geschlechtern, wo Stillung des Hungers und der
Liebe ohne Gebrauch der Flügel erreicht wird.
2. Regel: Entflügelung der Weibchen allein findet sich nur, wo das Aufsuchen der Nahrung
und Brutplätze, nicht aber das der Weibchen ohne Gebrauch der Flügel gesichert ist.
3. Regel: Entflügelung der Männchen allein zeigt sich dort, wo die Geschlechter am gleichen Ort
sich finden, das Weibchen aber zum Aufsuchen neuer Brutplätze der Flügel bedarf.
Beispiele sind in obigen Ausführungen für alle drei Regeln geboten, denn diese sind ja nur von
ihnen abgeleitet worden. Sie drücken eigentlich nur Tatsachen aus, die jeder zugeben wird, ganz
gleichgültig, welche causale Erklärung er für diese Tatsachen gibt1).
Die Harmonie zwischen der Lebensweise, die keine Flugfähigkeit oder diese nur in einem Ge-
schlechte verlangt, und der tatsächlichen Verbreitung der Flugfähigkeit ist m. E. nur verständlich,
wenn zuerst die Lebensweise festgelegt wurde und aus ihr die Flugunfähigkeit hervorging. Dabei mag
bis zu einem gewissen Grad „direkte Bewirkung“ eine Rolle gespielt haben, z. B. indem stürmisches
Milieu oder Dunkelleben Arten zwang, ohne Hochzeitsflug auszukommen; so mag der Fall bei den
Bythinus-Arten liegen, bei denen flugfähige Männchen den flugunfähigen Weibchen beim Übergang
zum Höhlenleben folgten. Im Grunde genommen ist diese „direkte Bewirkung“ doch nichts anderes
als ein erzwungener, sta tt eines freiwilligen Nichtgebrauchs. Wir müssen aber bei unserer Frage von
möglichen Ausnahmefällen, wie es diese sicher sind, absehen und uns den freien Blick für das allgemein
Gültige wahren.
Es ist sicher, daß die heute von den einzelnen Arten eingehaltene Lebensweise nicht etwas plötzlich
Gewordenes ist. D ie E r o b e r u n g n e u e r L e b e n s m ö g l i c h k e i t e n , d i e S p e z i a l i s
i e r u n g e n auf di e s e ode r j ene p f l a n z l i c h e o d e r t i e r i s c h e N a h r u n g h a t
s i c h u n m ö g l i c h m i t e i n e m S c h l a g e v o l l z o g e n . A l s o k a n n a u c h d i e F l u g u
n f ä h i g k e i t ni c h t m i t e i n e r p l ö t z l i c h e n F u n k t i o n s u n f ä h i g k e i t d e s
F l u g a p p a r a t e s b e g o n n e n h a b e n ; d a s h ä t t e zu e i n e r K a t a s t r o p h e g e f
ü h r t , g l e i c h v i e l , ob d i e h e u t e r u d i m e n t ä r g e f l ü g e l t e n A r t e n b e zw.
i h r e V o r l ä u f e r a l l e m i t e i n e m S c h l a g e m i t v e r s a g e n d e m F l u g a p p a r a t
a u f t r a t e n , o d e r ob d i e s b e i d e n e i n z e l n e n G r u p p e n im L a u f e d e r Z e i t
g e s c h a h .
Wer die Rudimentation des Flugapparates nicht als Folge der freiwillig geänderten Lebensweise
betrachtet, die es mit sich brachte, daß der Flügelgebrauch aus dem Kampf ums Dasein ausgeschaltet
wurde, sondern eine Mutation annimmt, d. h. einen ohne erkennbare Ursachen, plötzlich, sprunghaft
auftretenden Defekt der Keimplasmaanlage, die eine physiologische Funktionsunfähigkeit des Flugapparates
zur Folge haben muß, der muß auch mit der genannten Katastrophe rechnen und annehmen,
daß alle Artvertreter zugrunde gingen, die nicht zufällig gemäß den drei genannten Regeln ohne Flugfähigkeit
auskommen konnten; die Harmonie wäre dann nur ein Schein, vorgetäuscht durch die
glücklich Überlebenden. Das ist aber schwer zu glauben. Ferner kann man einwenden, warum die
Mutation nicht gleich aptere Formen schaffe, sondern stets auf einem so unmerklichen Stadium des
Makropterismus beginnt, daß man bezweifeln muß, ob bei solchen nichtfliegenden Tieren überhaupt
schon physiologische Flugunfähigkeit vorliegt. Wenn in fast allen Familien der Käfer mutativ Flug