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2. D i e P l e u r e n .
Die Pleuren des geflügelten Weibchens von Aphis entsprechen im großen ganzen dem bei den
Pterygoten üblichen Schema. Wenn man aber die Pleuren des ungeflügelten Weibchens zum Vergleich
heranzieht und das Ganze auf eine gemeinsame Basis zu stellen sucht, so ergeben sich, insbesondere
was den Anschluß an die Sternalregion betrifft, Schwierigkeiten, die sich nur beheben
lassen, wenn man die Pleuren, als das betrachten lernt, was sie zweifellos neueren Autoren zufolge
sind, als Abkömmlinge der Subcoxa. S n o d g r a s s hat in seiner neuesten Arbeit (1927 b) die Theorien
aufgenommen, die wohl zuerst C r a m p t o n 1) und später unabhängig
von ihm W e b e r auf gestellt haben. S n o d g r a s s
glaubt aber an die Möglichkeit, daß nicht nur ein ventraler
Teil der Pleura, der Trochantinus s. lat., wie er z. B. im Prothorax
der Plecopteren und Embiiden, sowie bei Eosentomon
(Pr e l l ) herausgegliedert ist, von der Subcoxa stammt (so wie
ich das 1924 annahm), sondern daß auch der dorsale Teil der
Pleura subcoxaler Herkunft ist, daß ursprünglich ein voll ringförmiges
Basalglied des Beins proximal von der Coxa lag, daß
die Coxa an ihm mit zwei Gelenken artikulierte (Text-Abb. 11 a),
daß aus diesen beiden Gelenken das trochantinale und das •
pleurale Hüftgelenk wurde, daß sich später der Ring der Subcoxa
sternalwärts geöffnet hat, um, in Beziehung zum Sternum
tretend, die prä- und postcoxale Brücke zu bilden und daß im
Rest, im dorsalwärts gelegenen Teil, die Sklerite sich aus-
büdeten, die in ihrer typischen Ausgestaltung mit dem Namen
Pleura bezeichnet zu werden pflegen. Dieser Auffassung erwächst
meines Erachtens im Aufbau der Pleuren der Aphiden
eine bedeutsame Stütze und ich glaube sie daher mit Recht
den folgenden Ausführungen zugrunde legen zu dürfen 2).
Betrachtet man vergleichend (Abb. 2, 5, Text-Abb. 9 b, 10)
die sternopleuralen Partien im Pro-, Meso- und Metathorax
Text-Abb. 10: Ventralansicht der stemopleuren
Region von Aphis. a) Ungeflügeltes Weibchen,
Mesothorax. b) Fundatrix von Aphis mordioükoi,
Mesothorax, c) Geflügeltes Weibchen, Metathorax.
d) Geflügeltes Weibchen, Prothorax.
des geflügelten und ungeflügelten Tiers, so sieht man in allen Fällen die typische Teilung der Pleura in
Episternum und Epimerum, wobei das Episternum stets weitaus das Übergewicht hat. Auch im Vergleich
mit anderen Insektenordnungen tr itt das Epimerum sehr zurück, es wird völlig bedeutungslos
für die Flügelbewegung, da weder Epimeralgelenkstücke, wie etwa bei Perla (Text-Abb. 9 a, par2,
par3) noch epimerale Flugmuskeln Vorkommen. Nur der ventrale Teil des Epimerums behält als
Ansatzstelle für den für Aphis typischen epimeralen Beinmuskel eine gewisse Ausdehnung.
Die Pleuralleiste, die beim geflügelten wie beim ungeflügelten Tier als Träger des Hüftgelenkkopfs
und für die Versteifung der Pleura von Bedeutung ist, bei ersterem zudem noch den Flügelgelenkkopf
bildet, ist überall wohl entwickelt; aber nur im Prothorax träg t sie an ihrem ventralen
Ende die als Trochantinus (Tt) bezeichnete Spange, die sich bei vielen Insekten (s. Perla Text-Abb. 9 a)
*) H e y m o n s hatte schon 1899 auf Grund embryologischer Untersuchungen festgestellt, daß an der Bildung der Pleuralregion
der Rhynchoten ein von ihm Subcoxa genanntes Basalglied des Beins weitgehend beteiligt ist.
2) Dieser ganze Fragenkomplex soll, mit eingehender Berücksichtigung der Literatur, demnächst in einer besonderen Publikation
weiter ausgebaut werden (Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1928).
in ähnlicher Form auch in den geflügelten Segmenten findet und die das zweite primäre (nach S n o d grass
) Hüftgelenk büdet. Dieses zweite Gelenk findet sich also bei Aphis nur im Prothorax; es fehlt
sowohl beim geflügelten wie beim ungeflügelten Tier im Meso- und Metathorax, was um so merkwürdiger
ist, als nicht, wie bei den Hymenopteren, bei denen es ebenfalls fehlt, zum Ersatz ein sekundäres
(nach S n o d g r a s s 1927 b) sternal-coxales Hüftgelenk ausgebildet ist, die Hüfte vielmehr
vom Sternum durch breite Membranstreifen getrennt ist.
Wenn wir zunächst beim Prothorax bleiben, so sehen wir in Text-Abb. 11 a, b, c die vermutliche
Entwicklung seiner Pleura aus dem ursprünglichen Subcoxalring (a). Die (nach Sno dgr a s s ) wahrscheinlich
ursprünglich vorn und hinten an der Hüfte angreifenden beiden Gelenke sind nach vorn
verschoben, besonders das hintere rückt an den Dorsalrand der
Hüfte und von ihm aus bildet sich zur Versteifung der Subcoxa
gegen die Wirkung der Hüftmuskeln die Pleuralleiste. Nun tr itt
der Ring der Subcoxa unten auseinander; der Anschluß, den er
dadurch vor und hinter der Hüfte am Sternum gewinnt, wird
aber nur im hinteren Teil als postcoxale Brücke aufrecht erhalten,
vorn wird, im Zusammenhang mit der Reduktion der chitinösen
Teile des Sternums die pleural-sternale Verbindung auf gegeben.
Daß dieses „Abbrechen“ der präcoxalen Brücke eine sekundäre
Erscheinung ist, zeigt der Prothorax der Cicaden, bei dem die
Verbindung erhalten blieb. Die Abtrennung der Spange, des
Trochantinus, von der Hauptmasse der Subcoxa beruht wohl
auf der Wirkung eines an ihm angreifenden Muskels und erhöht
naturgemäß die Beweglichkeit der Hüfte, indem sie das vordere
Gelenk derselben, wenn auch beschränkt, verschiebbar macht.
Die Beweglichkeit der Hüfte wird bei den anderen Segmenten
durch den völligen Wegfall des Trochantinus und damit auch
des trochantinalen Hüftgelenks noch mehr erhöht.
Die Entwicklung des mesothorakalen und metathorakalen
Pleura des geflügelten und ungeflügelten Weibchens kann man
sich in prinzipiell gleicher Weise erklären; die Pleura des ungeflügelten
Weibchens (Text-Abb. 11 d) ist nicht anders gebaut
als die der Junglarve des geflügelten Weibchens, also nur als in
der Entwicklung gehemmt zu erklären.
Text-Abb. 11: Schema der hypothetischen
Entwicklung der sternopleuralen Region
von Aphis aus einer ursprünglichen Subcoxa.
a—c) Prothorax des geflügelten Weibchens,
a—d) Mesothorax des ungeflügelten Weibchens.
a—f) Mesothorax des geflügelten
Weibchens.
Auch hier h a t sich (Text-Abb. 11 a—d, e, f) aus dem ursprünglichen subcoxalen Ring, der sich
übrigens, wenn auch nur als teilweise chitinisierter Buckel beim ungeflügelten Tier wohl als solcher
erkennen läßt, durch Anschluß an das Sternum ein sternalwärts unterbrochener Ring gebildet und
von diesem ist die hintere, epimerale Hälfte, soweit sie eine postcoxale Brücke bildete, aufgelöst.
Dafür h a t sich die vordere Hälfte eng an das Sternum gelegt und büdet eine präcoxale Brücke. Gleichzeitig
muß aber auch das vordere, trochantinale Hüftgelenk rückgebüdet worden sein und mit ihm
der Trochantinus, wenn er überhaupt abgegliedert war; von beiden ist keine Spur mehr zu entdecken.
Die Bildung oder vielmehr die Erhaltung einer präcoxalen Brücke ist also für den Meso- und Metathorax,
im Gegensatz zum Prothorax, charakteristisch. Daß diese Brücke beim geflügelten Tier
viel fester wird und enger an das Sternum sich anschließt, hängt mit den Anforderungen der Flügel-