keimplasmatischer Anlagen übertragen. Das Versagen aller anderen Wege zwingt uns zu dieser
Erklärungshypothese und zu dem aueb von anderer Seite bereits unternommenen Versuch, das Problem
der Vererbung somatogener Eigenschaften anzupacken, um eine Brücke zu finden, die vom Soma
zum Keimplasma führt.
Dieser Abschnitt ist überschrieben: Bedingung und Ursache der Budimentation. Aus dem Gesagten
ergibt sich, d i e B e d i n g u n g für die Rückbildung ist die Funktionslosigkeit eines Organs,
d. i. in unserm Fall konkret nichts anderes als Aufgeben des Fluges infolge veränderter Lebensweise.
D i e U r s a c h e der Rudimentation kann nicht Inaktivitätsatrophie sein. Sie hat zur Aufgabe, die
vorhandenen, funktionslosen Organe weitmöglichst wieder abzubauen und das Baumaterial wieder
zu Betriebsmaterial zu machen. Die Entstehung solcher Organe zu unterbinden oder auch nur in
steigendem Maße zu hemmen, steht nicht in ihrer Macht. Die naheliegende Annahme, das im Laufe
der Generationen zunehmende Schwinden der Flugorgane beruhe auf einem mutativen Abbröckeln
der keimplasmatischen Anlage, müssen wir aus den angeführten Gründen ablehnen. So müssen wir
die Ursache der Rudimentation in einem unbekannten Chemismus suchen, der durch zunehmende
Inaktivierung der unverändert bleibenden Anlage den Schwund der Organe bewirkt. Dies Verhältnis
der Rudimentation zur Erbanlage soll uns im letzten Abschnitt beschäftigen.
II. 4. Der Rudimentationsprozeß in seiner Beziehung zur Erbmasse.
Bisher wurden die Tatsachen besprochen, die uns m. E. zu der Auffassung drängen, daß Gebrauch
und Erhaltung, Nichtgebrauch und Verkümmerung des Flugapparates parallel gehen und
kausal verknüpft sind.
Die hohe Spezialisierung des Metathorax bei Coleopteren, des Mesothorax bei Dipteren hat sich
zweifellos aus früher gleichwertigen Meso- und Metathorax entwickelt, nicht plötzlich, sondern in
stetigem, von Generation zu Generation steigendem Maße. Die Selektion hat zweifelsohne die in
dieser Richtung liegenden Plusvarianten gefördert, da sie im Kampfe ums Dasein den Minusvarianten
überlegen waren; aber die Selektion konnte die Richtung zur höheren Spezialisierung und besseren
Flugleistung nicht geben. Wir müßten an eine ursachlose finale Tendenz glauben, wenn wir einen
kausalen Zusammenhang zwischen Gebrauch und Höherentwicklung nicht annähmen. Solange man
aber an Stelle dieser so naheliegenden keine bessere Erklärung setzt, müssen wir sagen: der Gebrauch
selbst wirkt richtungsbestimmend auf die Entwicklung eines Organs ein, sparsamer Gebrauch
oder völliger Nichtgebrauch bedeutet den Stillstand dieser Förderung. Förderung und Stillstand der
Förderung muß auf einem Chemismus beruhen, der hier etwa von der Flugmuskulatur ausgeht und
auch auf das Eiplasma und damit auf die folgende Generation übergeht.
Nichtgebrauch bedeutet aber für ein Organ — trotz anfänglich vorhandener Funktionsfähigkeit
Funktionslosigkeit; diese führt zur Rückbildung. D i e R ü c k b i l d u n g i s t o n t o g e n e t i s c h
g e k e n n z e i c h n e t a l s I n a k t i v i t ä t s a t r o p h i e , die sich als Bionekrose mit nachfolgender
Histolyse äußert; p h y l o g e n e t i s c h b e d e u t e t sie ei ne v o n G e n e r a t i o n
zu G e n e r a t i o n s t e i g e n d e E n t w i c k l u n g s h emmu n g , die in stets engerer Variationsbreite
verläuft und schließlich mit völligem Schwunde endet.
Suchen wir noch tiefer in das Problem einzudringen, so wird unser Gang mit zunehmender
Dunkelheit immer tastender und unsicherer. Es bleibt noch die Beziehung der Rudimentation zur
Erbanlage zu erörtern. Die Erbanlage für die Entwicklung des Flugapparates müssen wir in den
Chromosomen suchen, die nach dem heutigen Stand unseres Wissens die hauptsächlichen Träger der
Erbmasse sind. Wer annimmt, daß die Rudimentation mit einem sprunghaften Defekt der Erbanlage
beginnt, muß für das allmähliche Schwinden des Flugapparates ein stetig stärkeres Abbröckeln der
Anlage postulieren und nach den Ursachen für diese Kettenreihe von Mutationen suchen. Wer
dagegen die Rückbildung nicht durch Mutation erklärt, muß das allmähliche Schwinden als
wachsende Hemmung bezw. als stetig abnehmende Entfaltung der intaktbleibenden Flügelanlage
deuten. Das führt logisch zur Annahme, daß selbst bei völlig erreichtem Apterismus die Potenz
zur Entfaltung der vollen Flügelanlage noch vorhanden ist. Ob diese Ansicht richtig ist oder nicht,
läßt sich heute weder beweisen noch widerlegen. Immerhin können für ihre wissenschaftliche Zulässigkeit
eine Reihe interessanter Tatsachen angeführt werden.
Bei den Formiciden gehen aus befruchteten Eiern sowohl geflügelte Weibchen als ungeflügelte
Arbeiterinnen (Kümmerweibchen) hervor. Bei den Termiten sollen die flügellosen Arbeiter,
Soldaten und Nasuti sowohl aus männlich wie aus weiblich gestimmten Eiern hervorgehen. Sowohl
dort wie hier besitzen die ungeflügelten Formen die latente Potenz zur Entwicklung des Flugapparates,
denn sie gehen aus den gleichen Eiern hervor, die auch die geflügelten Geschlechtstiere liefern; We i s -
m a n n s Ansicht von der blastogenen Verschiedenheit der Geschlechtstiere und Hilfsformen, die
unter anderen auch F o r e 1 und D e w i t z vertreten ( E s c h e r i c h 1906, S. 50), darf als unbedingt
widerlegt gelten. Die Entscheidung, ob aus der Larve eine geflügelte oder ungeflügelte Form wird,
fällt bei Ameisen und Termiten in eine uns nicht näher bekannte Stufe der larvalen Entwicklung. Bei
Ameisenlarven, die sich zu Arbeiterinnen entwickeln, sind die Imaginalscheiben nachgewiesen ( D e wi
t z ) , bei den Imagines findet sich keine Spur des Flugapparates mehr (J a n e t 1907, p. 139). Es
kann daher gar keinem Zweifel unterliegen, daß die Arbeiterinnen ursprünglich geflügelt waren
( F o r e l , W a s m a n n , W h e e l e r , E s c h e r i c h u. a.). Aber wie hat sich diese Entflügelung
vollzogen? M. E. nur durch alle Stufen des Brachypterismus, verbunden mit spontaner Entfernung
der lästigen, funktionslosen Flügel bezw. Stummel. Jede Ontogenese einer Arbeiterin beginnt mit
einer vollständig intakten Flügelanlage; an ihr konnte im Laufe der Entwicklung nichts geändert
werden, aber ihre Entfaltung konnte in stetig wachsendem Maße gehemmt werden, so daß sie heute
bei den Arbeiterlarven über einen Anlauf.zur Entfaltung, über die Anlage der Imaginalscheiben nicht
mehr hinauskommt. Wir müssen die Arbeiterinnen als phylogenetisch zu junge Formen betrachten,
als daß die Flügelanlage bereits völlig undeterminiert bliebe. Logisch sind wir genötigt, anzunehmen,
daß es einst der Fall sein wird. Bei dieser Hemmung kann es sich nicht um eine Folge ungenügender
Ernährung handeln, denn die letzten zwanzig Jahre haben uns immer neue Tatsachen für Fütterung
der Larven mit festen Stoffen gebracht, an denen sie sich nach Belieben gütlich tun können. Die auf
die Entfaltung der Anlagen des Flug- (und Geschlechts-) Apparates hemmend einwirkenden Stoffe
können nur auf trophobiontischem Wege beigebracht werden. Die Ammen haben es bei Ameisen und
Termiten nach und nach völlig in die Hand bekommen, geflügelte oder ungeflügelte Formen zu erziehen,
solange sie die jungen Larven mit flüssigem Speisebrei, vielleicht gar — wie dies in den ersten
drei Tagen bei Bienenlarven der Fall ist — mit Sekreten füttern. Schwerlich kann die Qualität der
Nahrung direkt die Keimplasma-Anlage determinieren. Wir können aber auch hier nur an eine
Hormonenwirkung denken, wie dies B a 11 z e r (1914) und G o l d s c h m i d t (1920) z. B. bei den
am Rüssel von Bonellia schmarotzenden Larven annehmen, die infolge der aus dem Rüssel der Mutter
gezogenen Nahrung sämtlich zu Männchen werden. Sei dem aber wie ihm wolle, das eine scheint mir
Zoologien. Heft 75. 10