Die onto- D ie von mir a u f v e r g le ic h e n d - a n a to ii iis c liem W e g e g e w o n n e n e n Re-
S Befunde.e ” s u l t a t c d e c k e n s ic h in e r f r e u l i c h e r W e is e mit den o n to g c n e t is c lie n B e fu n d en .
Es ist nämlich nachgewiesen worden, daß bei a lle n bisher untersuchten Säugern mit
„quadri-quinquetuberkularen“ Molaren: Beuteltieren1, Insectívora2, Ungulata3 und Mensch1
der Paraconus (Osborn) sich zuerst entwickelt, der Protoconus (Osborn) später, während dagegen
bei den auf diesen Punkt untersuchten „trituberkularen“ Formen (Centetes, Ericulus)5
der Protoconus (Osborn) zuerst angelegt wird. Durch die obigen Untersuchungen wird
dieser Widerspruch gelöst: diese haben den Nachweis geliefert, daß der Protoconus der
Centetidae dem von Osborn bei den anderen Insectívora als Paraconus beschriebenen Bestandteile
homolog ist6, und sich somit immer derselbe Teil (von mir als Hauptspitze beschrieben)
zuerst entwickelt. Die ontogenetischen Befunde haben denn auch schon Woodward
(96) veranlaßt, den Protoconus (Osborn) der Centetidae mit dem Paraconus (Osborn)
der Talpidae zu homologisieren.7
R e s u l t a t e Schon hier können wir aus diesen Untersuchungen folgende gesicherte und prinzipiell
d e r o b i g e n bedeutungsvolle Resultate ableiten:
Unter* Ü Innerhalb der Säugetierordnung Insectívora tritt sowohl die „trituberkulare“ als die
„quadri-quinquetuberkulare“ Molarform zw e im a l vollkommen selbständig auf, nämlich die
trituberkulare der Centetidae unabhängig von der der Leptictidae und die quadfi-quinque-
tuberkulare der Talpidae-Soricidae unabhängig von der bei den Erinaceidae.
2) Dagegen läßt sich auf Grund der Entstehungsweise der quadri-quinquetuberkulare
Molar bei Talpidae-Soricidae von dem trituberkularen bei Centetidae, ebenso wie der quadri-
quinquetuberkulare bei ihinaceidae von dem trituberkularen bei Leptictidae ableiten.
3) Die Tatsache, daß die trituberkulare Molarform bei Centetidae und Leptictidae
verschiedenen Ursprungs ist, daß somit der Terminus „Trituberkularzahn“ Gebilde umfaßt,
die in keinem unmittelbaren genetischen Zusammenhang stehen, beweist also, daß d i e s e r
B e g r i f f a ls s o lc h e r s e in e B e d e u tu n g fü r d ie S tam m e s g e s c h ic h t e d er S ä u g e t
ie r e e in g e b ü ß t hat. Damit ist selbstverständlich die hohe Bedeutung der Tatsache, daß
die große Mehrzahl der ältesten Säuger durch den Besitz der einfacheren Molarform charakterisiert
ist, welche als „trituberkular“ bezeichnet wird, in keiner Weise beanstandet; nur
macht die hier nachgewiesene heterogene Entstehung solcher Zähne eine erneuerte Prüfung
aller dieser Fälle höchst wünschenswert8 — eine Prüfung, die außerhalb des Rahmens der
vorliegenden Arbeit fällt. V
Einige Ein- Kann somit gegen die obige Darstellung der Entstehung €er oberen Molären bei
, h¡e*r vor- Centetidae und Leptictidae, als auf unmittelbare Beobachtung gegründet, kein triftiger Ein-
I Röse 9z .
* Woodward 96.
* T a e k er 92.
4 Röse 92'.
5 Woodword 96.
8 Zukünftigen Untersuchungen bleibt Vorbehalten, zu entscheiden, ob dieses Resultat auch für die übrigen Säuger
gilt. Zweifel gegen die Richtigkeit der Homologisierungen Osborns sind übrigens schon von einem maßgebenden Anhänger
der Trituberkulartheorie, M. Schlosser, erhoben worden.
‘ Woodwards Behauptung (96 pag. 589), daß Osborns Paraconus bei a l l e n zusammengesetzten Molaren seinem
„primary cone“ , meiner Hauptspitze entspricht, is t dagegen, wie ich gezeigt, irrig.
8 Schon Major (94) h a t au f den abweichenden Bau einiger solcher „trituberkularen“ Zahn formen aufmerksam
gemacht.
wand erhoben werden; ist ferner der genetische Zusammenhang zwischen den Molaren jener
Gruppen und denjenigen der Talpidae-Soricidae einer- und der Erinaceidae anderseits ebenfalls
nicht zu beanstanden ; erhält schließlich unsere Vorstellung des Überganges des einfacheren
Leptictiden-Molars zum mehr zusammengesetzten der Erinaceidae schon durch die Befunde bei
Proterix eine historische Stütze, so läßt sich dasselbe nicht mit derselben Sicherheit von
dem Zustandekommen des Molars bei Talpidae-Soricidae behaupten. Wir haben oben angenommen,
daß auch bei letzteren Tieren das zweite „Trigon“ durch Ausbildung und Vergrößerung
der schon bei Centetidae vorhandenen Elemente entstanden ist. Da aber diese
Annahme nicht von direkt beobachteten Vorgängen bei Talpidae-Soricidae selbst, sondern
hauptsächlich durch Vergleichung mit Befunden bei Centetidae gestützt wird, so könnte hier
ein anderer Erklärungsversuch in Frage gesetzt werden. Ein solcher bietet sich in dem
neuerdings von Tims (03) versuchten Nachweis,, daß die größere Komplikation der Molaren
überhaupt nicht wie die der Prämolaren durch Differenzierung, sondern hauptsächlich durch
eine von vorne nach hinten erfolgende Verschmelzung von einfachen Zähnen zu Stande kommt.
Auch abgesehen davon, daß durch diese Annahme ein Unterschied zwischen Prämolaren
und Molaren etabliert wird, welcher,, wie im Vorhergehenden nachgewiesen ist, nicht vorhanden
ist, so stehen dieser Hypothese eine Reihe sicher festgestellter Tatsachen entgegen.
Vor allem können wir auf mehrere historisch, d. h. paläontologisch begründete Entwicklungsreihen
hinweisen, welche in demselben Maße mit ihr in Widerspruch stehen, wie sie der Ausbildung
durch Differenzierung das Wort reden. So geben uns — um hier nur einige nicht
mißzuverstehende Fälle anzuführen — die fossilen P lu f tie r e zahlreiche Beispiele, wie an
den unteren Molaren durch Differenzierung und Vergrößerung der hinteren Basalspitze das
zweite Trigonid entstanden ist; ein entsprechender Vorgang ist oft auch an den oberen Molaren
nachweisbar. Einer der am sichersten begründeten historischen Entwicklungsvorgänge,
die wir überhaupt kennen, nämlich die Phylogenese des E le fa n te n g e b is s e s , widerlegt
durch die allmählich vor -sich gehende: Ausbildung der Molaren (Vermehrung der Höcker,
Übergang dieser in Joche, dieser in Lamellen, Vermehrung der letzteren etc.) entschieden
die von Tims auch für diesen Fall angenommene Concrescenzhypothese.1 Nicht besser steht
es mit ihrer Begründung durch die Ontogenese; Tims selbst räumt ausdrücklich ein, daß er
sie nicht auf diesem Wege stützen kann.2
Durch die oben dargelegte Auffassung der I-Iomologien der Elemente bei Prämolaren
und Molaren befinde ich mich im Widerspruche mit der von Scott (92) gegebenen und
wenigstens von den amerikanischen Morphologen acceptierten Deutung dieses Verhaltens.
:t e h u n g
Molaren
T im s
[ y p o t h e s e
d e r Entfe i
e h u n g d e :
M o la r e n .
S c o t t s
A u f f a s s u
d e s V e i
1 In diesem Zusammenhänge sei auch der älteren Concrescenztheorie in ihrer neuen Form gedacht. Wenn ich
auch durehaus*micht das hohe morphologische Interesse unterschätze, welches sich an die recht zahlreichen Beobachtungen
über Verwachsungen von Zahnanlagen sowohl der gleichen als verschiedener Zahngenerationen knüpft, so dürfte, wie auch
neuerdings Web er (04) betonte, wenigstens die letztere Bildungsart: das Verwachsen von Anlagen von verschiedenen Zahngenerationen,
wie dieser Modus neuerdings von Adloff (05) in präziser Form formuliert ist, nur eine sehr beschränkte
phylogenetische Bedeutung haben. A u f welche Unmöglichkeiten diese Annahme stößt, erhellt schon aus dem folgenden, der
vorliegenden Untersuchung entnommenem Falle, Gemäß besagter Theorie sollen M 1 das Material der prälaktealen, der
ersten und zweiten Dentition) Pd<i das der prälaktealen und der ersten, P4 das der zweiten (in diesem steck t aber „das
Material mehrerer Reptiliendentitionen“ ) enthalten. Nun sind aber, wie wir gesehen, bei Centetidae e tc. M i , Pd4 und P 4
vollkommen gleich gebaut, haben denselben Zahninhalt und sind manchmal sogar gleich groß ! Dergleichen Tatsachen,
welche mit diesen Annahmen in ganz entschiedenem Widerspruche stehen, können in großer Zahl herangezogen werden.
■ 03 pag. 142: „J have never y e t actually obseryed the fijsion o f two separate enarnel-germs “