bionter Cicadoiden, indem er gewisse Akquisitionsreihen aufstellt; und PROFFT macht bezüglich
der disymbionten Psylliden ebenfalls Andeutungen, die auf das verschiedene Alter
der Symbionten hinweisen. Dasselbe is t auch für die di- und trisymbionten Aphiden anzunehmen.
Die in den voranstehenden Kapiteln und in der Tabelle I getroffene Einteilung
der ca. 25 Fulgoroidensymbionten in Haupt-, Neben- und Begleitsymbionten (1., 2. und
3. Ordnung) gründet sich vornehmlich auf die verschieden weite Verbreitung derselben und
auf die Tatsache, daß Hauptsymbionten auch allein (in monosymbionten Verhältnissen),
Nebensymbionten aber nur mit diesen, und Begleitsymbionten nur dann auftreten können,
wenn schon ein Haupt- u n d ein Nebensymbiont in dem betreffenden Wirt vorhanden sind.
Daraus ergibt sich fast zwangsläufig die Annahme, daß die Symbionten in dieser Reihenfolge
(Haupt-, Neben-, 1., 2., 3. Begleitsymbiont) vom Wirt erworben worden sind und ihr
Alter als Symbionten in derselben Beihenfolge entsprechend abnimmt. Erschwert und kompliziert
wird jedoch diese Vorstellung durch den Hmstand, daß je zwei Haupt- (Hefen und
X-Symbiont) und Nebensymbiontensorten (a- und f-Symbionten) vorhanden sind, die sich
— von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen — strengstens ausschließen und miteinander
Vikariieren, so daß jeweils nur einer von beiden als Haupt- (Hefe oder X-Symbiont) und
Nebensymbiont (a- oder f-Symbiont) in einer Fulgoroide auftreten kann. Will man nun
nicht die unwahrscheinliche Annahme maehen, daß die heute vorliegende systematische
Gliederung der Fulgoroiden bis in die Gattungen hinein völlig f alsch ist oder daß eine P a rallelentwicklung
polyphyletischer Ausgangsformen selbst bis zu den A rten hin stattgefunden
hat, so gibt es zur Erklärung dieses merkwürdigen Tatsachenbefundes wohl kaum eine
andere Möglichkeit als die der Parallelinfektion b zw.,#ner nachträglichen Verdrängung
eines p rimär gleichmäßig verbreiteten Symbionten durch einen nachfolgende»» Es soll nun
versucht werden, im folgenden ein Bild von dem allmählichen Symbiontenerwerb der Pul-
goroiden zu rekonstruieren.
Alle monosymbionten Fulgoroiden enthalten entweder Hefen oder Riesensymbionten
(Ausnahmen machen nur Lycorma (Aphanine) und die Derbine Dn0, die Bakterien enthalten,
welche den normalen Hauptsymbionten offenbar verdrängt haben). Da einer dieser
beiden Symbionten auch in jeder polysymbionten Art zu finden ist, wurden sie als Hauptsymbionten
bezeichnet und wohl mit Recht angenommen, daß sie auch in polysymbionten
Formen als erste Symbiontensorte auftraten. Da jedoch sowohl hefeführende als auch
Riesensymbionten enthaltende Gruppen in fast allen Familien und Unterfamilien vikariierend
nebeneinander Vorkommen, muß entweder angenommen werden, daß einer von beiden,
vermutlich die Riesensymbionten, zuerst und offenbar vor der Aufspaltung der Fulgoroiden
in Familien als Symbiont aufgenommen wurde, daß dagegen der andere, die Hefen
vermutlich, erst danach Einlaß fand und in vielen Fällen die Riesensymbionten wieder
verdrängte, oder aber, daß beide erst nach der Aufgliederung in Familien und Unterfami-
lien infolge von Parallelinfektion zu Symbionten wurden, wobei sie sich jedoch gegenseitig
ausschlossen, so daß nun immer n ur einer als Hauptsymbiont fungiert. Rätselhaft ist nur
das gemeinsame Auftreten bei Issus dilatatus und Issus coleoptratus, das völlig vereinzelt
dasteht und das ich mir nur damit erkläre, daß die Hefen in diesen Fällen als Begleitsymbionten
zu bewerten sind und einer jüngeren Phase des Symbiontenerwerbes angehören.
Bald nach der Aufnahme des ersten (Haupt-)Symbionten scheint der Erwerb einer
zweiten Symbiontensorte vor sich gegangen zu sein; denn die Nebensymbionten zeigen
ebenso wie die Hauptsymbionten eine allgemeine, wenn auch nicht durchgehende Verbreitung
innerhalb der Fulgoroiden. Dabei besteht ein ähnlicher Dualismus wie bei den Hauptsymbionten,
indem wieder zwei verschiedene Mikroorganismen, die a- und die f-Bakterien,
als Nebensymbionten zur Auswahl stehen, derart, daß einer von beiden in jeder Fulgoroide
auftritt, die mehr als eine Symbiontensorte enthält. Sie schließen sich gegenseitig aufs
strengste aus. Ih r E in tritt in das symbiontische Verhältnis ist nur durch Parallelinfektion
beider unter gegenseitigem Ausschluß oder eines von ihnen unter Verdrängung des zuerst
dagewesenen nach der Aufgliederung der Fulgoroiden denkbar. Dabei kann der f-Symbiont
sowohl beim X-Organ als auch bei den Hefen — das letztere häufiger -pHals Nebensymbiont
auftreten, der a-Symbiont dagegen nur mit den Riesensymbionten, nie mit den Hefen zusammen
Vorkommen.
Wie ist nun aber die Aufnahme mehrerer Symbionten überhaupt zu erklären, insbesondere
hinsichtlich der oben vorgetragenen Auffassung über die Entstehung einer Symbiose
überhaupt? Wenn es richtig ist* daß dabei eine gewisse Gewöhnung, ein Nachlassen
der Abwehrkräfte des Wirtes eine Rolle spielt, so ist leicht vorstellbar, daß andere Mikroorganismen
mit einer ähnlichen, nicht unbedingt tödlichen Wirkung und mit gewissen physiologisch
für den Wirt günstigen Eigenschaften ebenfalls in den symbiontischen Bund ein-
treten können. Dabei scheinen jedoch irgendwelche Bedingungen einen maßgebenden Einfluß
auszuüben, die durch das Vorhandensein des oder der bereits im Wirt vorhandenen
Symbionten im Haushalt desselben entstanden sind, so daß nicht jedem der zunächst in
Frage kommenden und in der Umgebung des Wirtes auf tretenden Mikroorganismen der
endgültige Beitritt gelingt. Wie tatsächlich in mehreren Fällen zu beobachten war, siedeln
sich neu eindringende, zunächst noch nicht symbiontische Mikroben gern in bereits bestehenden
Symbiontenwohnstätten oder in deren Umgebung (im Epithel) an, offenbar eben,
weil hier die Abwehraktion des Wirtes aufgehoben oder stark gemindert ist. Daß es dabei
zu Auseinandersetzungen mit dem bereits vorhandenen Symbionten kommen muß, ist sehr
gut denkbar; und im s-Organ der Tettigometren waren ja mehrfach Bilder festzustellen,
die auf einen solchen Kampf der s-Symbionten mit einem neu auftretenden, zunächst noch
nicht symbiontischen Bakterium hindeuten. Und es braucht ja ein solcher Streit um einen
symbiontischen Wohnsitz nicht immer friedlich auszugehen, wie es häufig bei den Cicadoi-
den-a-Organen und den Epithelorganen der Poiocerinen der Fall ist, wo dann zwei oder
mehrere Symbiontensorten nebeneinander in einem Organ leben, das ursprünglich nur für
die a-Symbionten angelegt worden war. Es kann auch ein Partner obsiegen und den anderen
verdrängen. Welcher das ist, hängt vielleicht von der Gunst oder Ungunst der Milieubedingungen
ab, die das Wirtsgewebe dem einzelnen Mikroorganismus von Fall zu Fall bietet,
und kann also in den einzelnen systematischen Kategorien ganz verschieden ausfallen. Vermutlich
sind auch so die monosymbiontischen, aber Bakterien statt Hefen oder Riesensymbionten
besitzenden Ausnahmeformen (Lycorma und Dnc) zu deuten, insbesondere da gerade
diese Symbiosen einen sehr „unruhigen“ Eindruck machen! Vielleicht ist so der Dualismus
der beiden Nebensymbiontensorten der a- und f-Bakterien zu erklären, die sich so
streng ausschließen und doch in sehr ähnlich gebauten, wenn auch verschieden dimensionierten
Mycetomen leben (schlauchförmige Gestalt, hohes steriles, von kräftigen Tracheen
durchzogenes Epithel usw.), wie sie sonst kaum wieder auftreten. Welcher von beiden der
ältere ist, kann freilich kaum entschieden werden. Die Anwesenheit von Hefen als Hauptsymbionten
scheint den f-Symbionten, die der Riesensymbionten den a-Symbionten günstiger
gewesen zu sein, obwohl sich die f-Symbionten auch bei letzteren als Nebensymbionten
in einigen Fällen durchgesetzt haben. -^- Schwieriger sind die Verhältnisse zwischen den
beiden Hauptsymbionten zu erklären, weil sie ganz verschiedenartig leben, die Hefen ± dif