er nur wenig anschwillt und seine Zellen kaum deformiert werden. Der Symbiontenballen
ist ein halbkugeliger Pfropf, der sich aus einem spät angelegten Hohlraum entwickelt.
Der N o g o d i n i n e n t y p ist durch eigenartige Ein- und Ausstülpungen der Keilzellen,
besondere Hilfszellen (Dachzellen) und große Unterschiede in der Zahl der beteiligten
Symbiontensorten gekennzeichnet, abgesehen davon, daß der dritte Symbiont wieder
über Ovarialmycetome infiziert.
Der I s s i n e n t y p zeigt merkwürdige Umlagerungen des sehr frühzeitig angelegten
Hohlraumes, ja sein teil weises Verstreichen und eine erneute Bildung zur endgültigen Aufnahme
ins Ei. Der Symbiontenballen ist kugelig und tief versenkt.
Der C a l i s c e l i n e n t y p weist vielfach Anklänge an andere Formen auf, doch wird
die Bildung des Hohlraumes hier fast ganz allein vom Eipol übernommen, während die
Keilzellen eine fast unveränderte Orientierung beibehalten.
Bei A s ir a c a findet die Vermehrung der Symbionten erst nach dem Verlassen des Follikels
und vor der Aufnahme in den endgültigen Symbiontenballen im Hohlraum statt.
Bei den Vertretern der S i e w o c r a « M S g r u p p e d e r Me g ame l i n e n vollzieht sie
sich sogar erst im fertigen Symbiontenballen, einige Zeit nach seiner Versenkung im Dotter.
Ferner ist hier fast stets eine Sonderung der Symbionten während der Infektion angebahnt,
wie sie vereinzelt auch bei einigen Cixiinen und angedeutet auch bei Fulgora
vorkommt. Ähnlich liegen die Verhältnisse in der B-Gruppe, wo allerdings die Rektalsym-
bionten offenbar keine Vermehrungsphase durchmachen. Der große kugelige Symbiontenballen
wird tief in den Eidotter versenkt.
Die hefeführenden D e l p h a c i d e n sind durch den sogenannten „ g l e i t e n d e n I n f
e k t i o n s t y p “ ausgezeichnet. Neben der als Füllmasse auftretenden Menge der unscheinbaren
f-Symbionten ist die Anzahl der infizierenden Hefen, wie fast immer, sehr gering.
Sie passieren die Follikelzellen fast ohne Aufenthalt und ohne nachhaltige Veränderungen
in ihnen hervorzurufen und sammeln sich erst in dem Hohlraum an, der sich in m erkwürdiger
Weise schon sehr viel früher mitten im Dotter des Eipols bildet und erst dann
zwischen die Keilzellen vorrückt. Eine Trennung zwischen Follikel- und eigentlicher Eiinfektion
kann also hier nicht in der üblichen Weise durchgeführt werden.
Einen völlig anderen Weg schlagen die m- S ymb i o n t e n der Fulgorinen und die
n - S ymb i o n t e n der Nogodininen bei der Übertragung ihrer Infektionsstadien auf die
Nachkommenschaft des Wirtes ein. Ih re Infektionsstadien I. Ordnung gründen schon auf
larvalen Stadien unter den Nährkammern der Ovariolen Filialmycetome, von denen aus
nun die endgültige Infektion der Ovarialeier vor sich geht. Wie sich schon bei der Anlage
dieser Ovarialorgane zeigte, handelt es sich dabei um konvergente Bildungen. Daher zeigen
sich auch nun wieder einige Unterschiede, obwohl in beiden Fällen die Infektionsstadien
II. Ordnung mit den Nähr plasmasträngen zu den jungen Ovarialeiern befördert
werden. Aber während sie beim Nogodininentyp schon im Plasma der Nährkammer heranreifen
und dann unmittelbar in die sich formierenden Nährstränge eingelagert werden, geraten
sie beim Fulgorinentyp erst dann in die zunächst sterilen Plasmaströme hinein, wenn
diese das Mycetom durchsetzen. Die Symbionten werden in ± spindelförmigen Vakuolen
in die Plasmastränge eingeschlossen, wobei sich die langfädigen m-Formen merkwürdig
spiralig aufwickeln müssen. Auch nach der Ankunft im oberen Eipol der Ovarialeier
verbleiben die Symbionten in den sich nunmehr abkugelnden Vakuolen. Leider
ist ihr weiteres Schicksal unbekannt. Auch hier werden die Ovarialeier nur in einem
bestimmten, wenn auch viel jugendlicheren Alter als bei der Follikelinfektion mit Symbionten
beschickt. Vorher bleiben die Nähr plasmastränge steril, hinterher reißen sie ab
und die Ernährung der Eier durch die Follikelzellen beginnt.
Die Bildung des Rektalorgans als Filialmycetom der Riesensymbionten ist uns als
eine infolge ihres Hypertrophierens notwendig gewordene Maßnahme zur Sicherung eines
infektionstüchtigen Symbiontenstammes verständlich geworden; der merkwürdige Umweg
den die m- und n-Symbionten bei der Infektion der Ovarialeier mit der Einschaltung
besonderer Filialmycetome in den Ovariolen einschlagen, kann dagegen nur in der
Weise erklärt werden, daß sie als relativ junge Symbionten gewissermaßen noch tastend
auf der Suche nach geeigneten Übertragungsmethoden sind, bzw. zunächst eine zwar umständlichere,
aber wohl sicherere Straße begehen, als die der Follikelinfektion mit den frei
werdenden Infektionsstadien darstellt, wie sie von den „älteren“ mit ihnen zusammen vorkommenden
Symbionten aber schon lange bzw. immer benutzt wird. Einen tatsächlichen
Hintergrund finden diese Spekulationen einmal in dem Umstand, daß nur Begleitsymbion-
ten so abweichendes Verhalten zeigen, vor allem aber in den Verhältnissen bei Fulgora
europaea. Der m-Symbiont infiziert hier, wie eindeutig nachzuweisen war, über die Keilzellfollikel.
Trotzdem werden typische Ovarialmycetome in allen Ovariolen angelegt. J e doch
zeigen sie später + degenerative Eigenschaften, da sie nicht von Symbionten besiedelt
werden. Will man nicht die Annahme machen, daß ein Symbiont völlig wieder verloren
gegangen sei, so bleibt als Erklärung nur übrig, daß der stäbchenförmige m-Symbiont
zwar früher über die Ovarialmycetome infizierte, wie die m-Symbionten brasilianischer
Fulgora-Arten noch heute, nun aber diesen umständlichen Weg verlassen und sich den
Rektal- und a-Infektionsformen angeschlossen hat und über die Keilzellfollikel in das Ovarialei
gelangt, vielleicht weil das rationeller ist.
D. Die Ontogenie der symbiontischen Einrichtungen.
Die Entwicklung der symbiontischen Organe im Einzelindividuum der Wirtsart beginnt,
genau genommen, schon mit der Ovarialeiinfektion. In ihrem weiteren Verlaufe
konnte sie vollständig vorläufig nur bei Fulgora europaea und Cixius nervosus verfolgt
werden. Es ist jedoch anzunehmen, daß sie in den wesentlichen Zügen bei allen Fulgoro-
iden ähnlich verläuft (Fig. 29).
Der gemischte Symbiontenballen ru h t von den ersten Furchungs- und Blastoderm-
bildungsVorgängen völlig unberührt im hinteren Eipol bis zur Invagination des Keimstreifs,
die gerade von dieser Stelle ihren Ausgang nimmt und infolgedessen den Symbiontenballen
erfaßt. Während er, förmlich auf der abdominalen Spitze des Keimstreifens
balancierend, durch das ganze Ei hindurch nach dem vorderen Eipol geschoben wird, treten
erstmals zellige Elemente des zukünftigen Embryos an ihn heran und nehmen die Symbionten
in sich auf und zwar nach Sorten gesondert.
Diese S o r t i e r u n g d e r S ymb i o n t e n ist eines der sonderbarsten, zugleich aber
typischsten Phänomene in der embryonalen Entwicklung der Fulgoroidensymbiose. Kam
die Konzentration und Mischung der verschiedenen Symbiontensorten dadurch zustande,
daß bestimmte Follikelzellen für alle Symbiontensorten in gleicher Weise zugängig waren,
daß sie für keine die sonst allen Wirtszellen eigene Abwehrbereitschaft mehr besaßen, bzw.,
daß sie sie aktiv aufnähmen ( B ü c h n e r 1925), so wird die Sonderung der Symbionten in
dem neuen Organismus nun dadurch erreicht, daß Zellen verschiedener Herkunft und mit
Zoologica, Heft 98. gß