noch deutlich nachweisen lassen, folgen aber jetzt den Haupt- und Nebensymbionten über
die Keilzellfollikel am hinteren Eipol.
Derbe, schlauchförmige Symbionten leben in den E p i t h e l o r g a n e n von Crepusia
nuptialis und La und L„, wobei es sehr fraglich ist, ob sie identisch sind, wie überhaupt
der Begriff der Epitbelorgane wahrscheinlich sehr heterogene, konvergente Bildungen
umfaßt. Bei Crepusia und L„ wird das a-, bei L., das k-Organepithel als Wohnstätte benutzt.
Bei Crepusia war die Bildung besonderer Infektionszonen im Bereich der a-Organ-
infektionshügel zu beobachten, in denen plumpere Infektionsstadien gebildet werden.
Bei der Meenopline Fl. werden unscharf begrenzte, paarige Zonen des Fettgewebes
von groben, bellen, fast stabförmigen Schläuchen, d e n y -B a k t e r i e n , in wechselnder
Dichte besiedelt. Diese Besiedlungsweise stellt das Endstadium einer Konzentration u rsprünglich
verstreuter Symbionten dar, welche man sich durch die Ausbildung einer umhüllenden
Membran leicht in ein primitives Mycetom verwandelhar denken könnte.
Viel lockerer sind dagegen noch die Mycetocyten verteilt, welche bei As die kräftigen,
lang schlauchförmigen 3-S ymb i o n t e n enthalten, obwohl auch sie schon auf gewisse
paarige Kegionen im Fettgewebe beschränkt sind.
Zarte fädige Bakterien finden sich auch sta tt eines normalen Hauptsymbionten bei
der monosymbiontischen Aphanine Lyeorma ( e -Bakt er i en) .
d) P a r a s i t ä r e u n d k omme n s a l i s n h e Mi k r o o r g a n i sme n .
Auch bei anderen Insektensymhiosen werden gelegentlich Mikroorganismen neben
den eigentlichen Symbionten beobachtet, die zwar keine sichtbare pathogene Wirkung
hervorrufen, also vermutlich harmlos sind, andererseits aber nur unregelmäßig, nicht
in allen Wirtsindividuen, in wechselnder Menge und nicht in bestimmten Bezirken gebunden
auftreten, und die vor allem nur in den seltensten Fällen, normalerweise aber
n i c h t auf die Nachkommen des Wirtes übertragen werden. Das Eigentümliche an diesen
Gästen ist ihre offensichtliche Vorliebe, sieh in Geweben anzusiedeln, die vom Wirtsorganismus
den echten Symbionten zur Verfügung gestellt worden sind. — Bei Zikaden
waren bisher solche halbparasitische oder akzessorische Mikroorganismen vorwiegend hei
Cicadoiden festgestellt worden, so daß B ü c h n e r die Vermutung ausspraeh, daß deren
Mycetom e für die Aufnahme solcher Gäste weit empfänglicher seien als die der geschlossener
wirkenden Organe der Fulgoroiden. Mit der erhöhten Zahl der auf Symbiose untersuchten
Fulgoroiden haben sich nun aber auch bei diesen mehrere Fälle derartiger halbparasitischer
Infektionen nachweisen lassen, die im speziellen Teil ausführlich zur Darstellung
gelangt sind. So fanden sich mehrfach im s-Organ der Tettigometriden kleine,
kugelige oder stahf örmige Bakterien. Einmal war das D armepithel im Bereiche des Rektalorgans
bei Cx von einem fädigen Organismus besiedelt. B ü c h n e r fand in den a-Organen
von Kelisia guttula - V mehrfach kleine stahförmige Bakterien als Gäste. Und auch unter
den hefeführenden Delphaciden traten einige Infektionen mit Halbparasiten auf. Bei der
Meenopline Ad fanden sich bei dem einzigen vorliegenden Tier kokkenförmige Bakterien
z. T. in zooglöenartigen Verbänden in den Mitteldarmkrypten, extrazellulär und vermutlich
rein kommensalisch. w - Es ist sehr leicht vorstellbar, daß solche anfangs unregelmäßigen
Gasthakterien schließlich zu regelrechten Symbionten werden können, und es
spricht vieles dafür, daß dieser Weg des Symbiontenerwerbes mindestens für die Begleit-
symbionten der allgemein begangene ist. Ein Vergleich des parasitischen Befalls des Darmepithels
des Rektalorgans bei Cx mit den Epithelorganen fordert geradezu zu solchen Folgerungen
heraus. Und es ist gar nicht immer leicht, im Einzelfall einen Mikroorganismus
als Begleitsymbionten oder halbparasitisehen Gast anzusprechen, besonders wenn nur
wenige Tiere vorliegen z. B. den fünften Symbionten (^-Bakterium) von Mp,, und die Gasthakterien
im r-Organ. Eine klare Grenzziehung bringt Ries (1933), indem er fü r einen
Symbionten „Regelmäßigkeit des Befalls, besondere Organdifferenzierung und geregelte
Übertragung auf die Nachkommen“ fordert.
In zwei Fällen, bei je einem $ der Meenopline Mpa und der Delphacide Asiraca clavi-
cornis, konnte ich auch eine echte parasitische Infektion mit stäbchenförmigen Bakterien
feststellen, die sämtliche Gewebe überschwemmten und bei Mpa wahrscheinlich, bei Asiraca
nach eigenem Augenschein den Tod verursachten. Diese Tatsachen zeigen, daß Sym-
biontenbesitz nicht vor Parasitenbefall schützt und daß der Sinn der Endosymbiose nicht
in einer Immunisierung des Wirtes liegen kann, wie manche meinen; mindestens nicht
gegenüber a l l e n parasitischen Infektionen.
C. Die Übertragungseinrichtungen.
Ein Hauptwesenszug der Endosymbiose ist ihre Erblichkeit, die in einer Übertragung
der Symbionten auf die gesamte Nachkommenschaft des Symbiontenträgers besteht. Wie
bei fast allen Homopteren erfolgt sie auch bei den Fulgoroiden durch eine unmittelbare
Infektion der Ovarialeier mit Abkömmlingen aller in der betreffenden Art lebenden autonomen
Symbiontensorten. Oft werden zu diesem Zwecke besondere Infektionsformen von
seiten der Normalsymbionten gebildet, so daß der gesamte Ü b e r t r a g u n g s p r o z e ß in
zwe i H a u p t p h a s e n zerfällt: eine v o r b e r e i t e n d e , während der in den weiblichen
Wirtstieren die besonderen, infektionsfähigen Symbionten gezüchtet, und eine I n f e k t
i o n s p h a s e im e n g e r e n S i nne , während der dieselben in die Ovarialeier überführt
werden.
a) D ie V o r b e r e i t u n g i n f e k t i o n s f ä h i g e r S y m b i o n t e n .
Der grundlegende Prozeß zur Vorbereitung infektionsfähigen Symbiontenmaterials
besteht in einer zusätzlichen Vermehrung der Symbionten in den Mycetomen der weiblichen
Wirtstiere, welche allein das für die Infektion der Nachkommen notwendige, überschüssige
Symbiontengut zu liefern haben. Diese zusätzliche Vermehrung kann schon auf
sehr frühen larvalen, ja embryonalen Stadien beginnen, insbesondere wenn sie mit der
Erzeugung besonderer Wuchsformen der Symbionten in dafür eigens bereitgestellten
Filialmycetomen verbunden ist (Rektalsymbiontenform der Riesensymbionten, Infektion
der Ovarialmycetome). Im allgemeinen setzt sie aber erst in älteren Larvenstadien ein und
erreicht ihren Höhepunkt erst mit E in tritt der Geschlechtsreife. Während sich dann die
Symbionten der weiblichen Mycetome noch lebhaft weiter vermehren, verlieren die In sassen
der männlichen Organe spätestens zu diesem Zeitpunkte ihre Teilungsfähigkeit
und beginnen, ± stark zu hypertrophieren (o-Symbionten von Caliscelis, a-Symbionten),
oder sie werden mitsamt ihren Wohnstätten allmählich völlig aufgelöst (p- und q-Organ).
So entwickelt sich in den Imagines häufig ein Geschlechtsdimorphismus der Mycetom
und Symbiontengrößen, jedoch mit wechselseitig vertauschten Vorzeichen: in den
größeren, weiblichen Mycetomen leben kleinere, in den kleineren männlichen größere Symbionten
(a-Organe).