Mitteldarmes, der in der Mediane des Abdomens gelegen wieder nach hinten und dorsal
unmittelbar zur Valvula rectalis (||1 pylorica) hinzieht. Auf all diesen Wegen sind Sym-
bionten kurz vor dem Schlüpfen des Embryos anzutreffen und an einzelnen Cixiusembryo-
nen konnte ich deutlich die einzelnen Etappen des allmählichen Vordringens nach hinten
feststellen; je nach der Schlüpf reife waren die Wanderformen schon mehr oder weniger
weit nach dem Enddarm hin vorgedrungen, so daß daraus gewissermaßen die Bewegung
selbst und auch ihre Richtung abgelesen werden konnte.
Die innere Oberfläche des Mitteldarms, den die Symbionten durcheilen müssen, ist in
dieser Zeit vollkommen glatt, so daß sie nirgends hängen bleiben und sich verklemmen
können. Erst dicht über der Valvula rectalis (= pylorica) werden sie von eigenartigen Bildungen
aufgehalten, deren Sinn und Zweckmäßigkeit von neuem überrascht, und an denen
ihre Reise ein Ende findet. Schon eine ganze Weile bevor die ersten Symbionten über der
Valvula rectalis (Hpylorica) eintreffen, etwa mit Beginn der Auflösung des provisorischen
Darmorgans, sprossen nämlich von den unmittelbar über der Valvula rectalis gelegenen
Darmzellen lange, plasmatische, verästelte Fortsätze in das erweiterte Darmlumen hinein.
Ob es sich dabei um Elemente des Mitteldarms oder des Enddarmes handelt, ist nicht zu entscheiden
(Fig. 21, Abb. 195, 208, 209 u. 212). Die Hauptmasse des Zelleibes und der Kern
bleiben dabei unverändert in ihrer epithelialen Anordnung in der Darmwand liegen und
strecken nur scharf abgesetzte, dünne und fast an Filipodien erinnernde Protuberanzen
ganz unvermittelt in die Darmhöhle vor (Abb. 208 u. 209). Bei Cixius, dessen Darm, wie
schon oben erwähnt, an dieser Stelle nur wenig erweitert ist, gehen jedoch diese gezackten,
fast geweihartigen, vielleicht auch etwas flächigen, schaufelförmigen (Abb. 212) Fortsätze
kaum über das hinaus, was man bisweilen auch von anderen, insbesondere Enddarmzellen
zu sehen gewohnt ist; bei Fulgora sind sie indessen infolge der größeren Weite des Darmlumens
an dieser Stelle viel länger, dünner und fädiger und sitzen ihrer Basis ungleich
unvermittelter und steiler auf als bei Cixius, so daß sie selten vollständig von einer
Schnittebene getroffen werden und ihre Ursprungsstelle an der Darmwandung nicht leicht
zu finden ist (Abb. 209 u. 208). In zwei, drei Stockwerken ringförmig übereinander angeordnet,
und im Zentrum des Darmlumens insbesondere bei Fulgora wirr miteinander verflochten,
bilden diese fädigen Zellhaare eine dichte Reuse, in der die von den peristaltischen
Bewegungen des Darmes herangespülten Wandersymbionten mit größter Sicherheit
auf gefangen werden. Offenbar sind die Fangfäden an ihrer Oberfläche klebrig, so daß die
Wirksamkeit dieser „ S ymb i o n t e n r e u s e “ noch erhöht wird. Natürlich bleiben außer
den Symbionten auch noch allerlei andere plasmatische Gerinnsel, Granula und Zelltrümmer
hängen (Abb. 209), die vermutlich beim Zerfall des provisorischen Darmorgans entstehen.
Innerhalb kurzer Zeit sammeln sich schließlich alle Wandersymbionten in der
Reuse an, so daß an anderen Stellen nur selten noch vereinzelte Nachzügler anzutreffen
sind. Nur einmal fand ich zwei Symbionten hinter der Reuse, die aber offenbar erst später
aus den Mitteldarmschlingen herabgekommen waren, als die Fanghaare schon wieder zurückgebildet
waren (Abb. 215); es handelt sich dabei um eine junge Larve! Bei den männlichen
Embryonen werden keine derartigen Reusenhaare gebildet, sondern das Darmepithel
behält auch in dieser Zone eine völlig glatte Oberfläche. Es sind ja auch keine
Wandersymbionten aus dem Mitteldarmlumen herauszufischen. An dieser Tatsache, die
beweist, daß diese Verästelungen der Darmzellen bei den 9$ eben nicht zufällig oder zu
anderen Zwecken gebildet, sondern eigens zum Symbiontenfang angelegt werden, ist wie
selten eindeutig zu erkennen, welches Interesse doch der Wirtsorganismus an seinen Symbionten
haben muß, daß er förmlich vorausschauend Einrichtungen trifft, die dafür sorgen
sollen, daß auch nicht ein einziger verloren gehe. Welcher Art die Korrelationen sind,
dürfte allerdings wohl noch lange ungeklärt bleiben.
Wenn bisher nur mehr per exclusionem zu schließen war, daß die Wandersymbionten
die zukünftigen Insassen des Rektalorgans darstellen müßten, so wird das durch die folgenden
Vorgänge nun vollauf bestätigt. Die Valvula rectalis, die zwar schon seit langem
(seit der Ausrollung des Keimstreifs) angelegt ist und sich aus einem unscheinbaren Zellwulst
nun, auch bei den cfcf, zu einer regelrechten Ringfalte entwickelt hat, war bisher
von den die Symbionten betreffenden Vorgängen völlig unberührt geblieben. Höchstens
war, besonders bei Cixius, insofern ein gewisser Geschlechtsdimorphismus in ihrer Ausbildung
zu erkennen, als bei den weiblichen Embryonen der Zellverband an ihrem unteren,
freihängenden Rande etwas kräftiger und auch intensiver färbbar wurde, so daß man
in diesen Zellen die zukünftigen Mycetocyten des Rektalorgans vermuten konnte. Nun
entsteht dicht über der Valvula rectalis (= pylorica), aber offenbar noch im Bereich des
Mitteldarms an der Basis der Reusenhaare ein ringförmiger Schlitz im Darmepithel, durch
welchen die Symbionten, die sich in den Fangfäden gefangen und an ihrer Basis angesam-
melt haben, hindurchtreten (Abb. 195, 209, 210 und 212— 214). Sie geraten durch diese
Lücke im Epithel in einen zylindermantelförmigen Hohlraum, der geradlinig in die Valvula
rectalis hineinführt. E r wird nach außen von der hier etwas kräftigeren Tunica der
Splanchnopleura begrenzt, weiter unten, im Gebiet der Valvula allerdings auf beiden Seiten
von Darmepithel. Der Übertritt der Symbionten in diesen Spaltraum verläuft offenbar,
wie überhaupt alle diese Prozesse, sehr rasch, so daß man selbst unter einem großen
Material nur wenige Objekte findet, die gerade den richtigen Moment festhalten. Es ist
infolgedessen an den wenigen mir zur Verfügung stehenden Schnitten nicht leicht zu entscheiden,
auf welche Weise der Übertritt erfolgt. Bei Fulgora hat man den Eindruck, daß
die Symbionten an den Fangfäden herabgleiten und an ihrer Basis in den Spaltraum hineinrutschen
(Abb. 209— 211), während die Fangfäden selbst sehr rasch verquellen und bald
völlig aufgelöst werden, wobei zum Teil wenigstens die ganzen Zellen zu degenerieren
scheinen, also auch die vorher völlig unbeteiligte Zellbasis mit dem Kern. Vielleicht spielt
auch eine gewisse Kontraktion der Reusenhaare eine Rolle, welche die gefangenen Symbionten
nach unten in den Spaltraum wenigstens ein Stück weit hineinzieht. — Ähnliches
scheint bei Cixius vorzuliegen, wo der Spaltraum nie so deutlich entwickelt ist (Abb. 212
bis 214), und die Symbionten in ihm schon von einem protoplasmatischen Netzwerk einzeln
umsponnen werden, das vielleicht aus den basalen Teilen der Reusenzellen hervorgeht.
Ebenso schwierig ist es, über die Natur der einzelnen Zellelemente der Valvula etwas
Bestimmtes auszusagen. Erstens ist es von vornherein äußerst unklar, wo die Grenze zwischen
Mitteldarm- und Enddarmepithel liegt und ob die Valvula aus Mittel- oder End-
darmzellen auf gebaut ist, obwohl meist das letztere angegeben wird. Zweitens ist nicht
sicher, inwieweit Elemente der Tunica (Splanchnopleura) mit eingefaltet werden. Wo sich
Muskelzüge in der Valvula befinden, wie bei Cixius und später auch bei Fulgora, ist deshalb
noch nicht entschieden, ob nicht andere, weniger ausdifferenzierte Zellen, wie gerade
die zukünftigen Rektalmycetocyten, auch mesodermalen Ursprungs sein können. Zweifelsohne
gehören die Zellen, welche unterhalb der ringförmigen Spalte die innere, stark verengte
Oberfläche des Valvulakanals auskleiden, zum Darmepithel; wahrscheinlich auch
die, welche die äußere Oberfläche der Falte bedecken. Die ersteren zeigen während des Ein