M o n o s y m b i o n t :
10 Derbinen B-Gruppe X
2 Derbinen-C-Gruppe H(B)
1 Meenopline B-Gruppe X
1 Meenopline C-Gruppe H
1 Aphanine (Lycorma) B£
15
D i s y m b i o n t :
4 Cixiinen Myndusgruppe X + a
7 Achilinen A-Gruppe X + a
3 Achilinen B-Gruppe X + f
1 Derbine (Konvergenz) X + a
4 Derbinen A-Gruppe X + f
3 Meenoplinen A-Gruppe X + f
2 Phalaenomorphiden H + f
10 Flatiden H + f
1 Fulgorine A-Gruppe X + a
13 Fulgorinen B-Gruppe H + f
3 Tropiduchinen A-Gruppe’ X + f
1 Tropiduchine B-Gruppe H + f
1 Eurybrachiide H + f
1 Ricamine H + f
8 Issinen B-Gruppe H + f
1 Calisceline X + a
12 Megamelinen C-Gruppe H + f
24 Delphacinen B-Gruppe H + f
1 Tropidocephaline H + f
T r i s y m b i o n t :
6 Cixiinen Oliarus-G ruppe
8 Cixiinen Cixius-Gruppe
1 Cixiine (Cxp)
1 Meenopline (Fla)
3 Pyropsinen
8 Poiocerinen A-Gruppe
6 Fulgorinen A-Gruppe
1 Fulgorine (Fx)
2 Nogodininen
3 Issinen A-Gruppe
1 Issine (Acrisius)
1 Issus .dilatatus
1 Issus coleoptratus
1 Calisceline
1 Asiracine (Asiraca)
1 Asiracine (As)
6 Megamelinen B-Gruppe
3 Megamelinen C-Gruppe
3 Delphacinen A-Gruppe
6 Tettigometriden
63
T e t r a s y r a b i o n
1 Cixiine Oliarus Cz
2 Cixiinen Cx-Gruppe
4 Poiocerinen B-Gruppe
X + a + cd
X + a + b
X + a + e
X + f + By
X + a + i
X + a + k
X + a + m
H + f + m
X + a + n
X + a + o
X + a + 1
X + a + H
X + f + H
X + a + o
X 4- a + p
X + a + Bs
X + a + q
X + f + r
X + f + r
xSUa + s
X + a + cd + Ba
X + u + b l j ; e
X + a + k + E
P e n t a s y m b i o n t :
1 Derbine bzw. Cixiine Mpb X + a + g + h + Bß
1
daß mit Ausnahme der noch am wenigsten vollständig erforschten Laternariiden und der
auch systematisch abseits stehenden Tettigometriden alle Familien disymbionte Arten in
größerer Anzahl enthalten. Rein disymbiontisch sind nur die Flatiden und die ihnen nahe
stehenden Phalaenomorphiden; von den Unterfamilien die Achilinen, die Tropiduchinen
und die Tropidocephalinen. In den übrigen U nterfamilien bestehen meist starke disymbion-
tische Gruppen (u. a. bei den Cixiinen, Derbinen, Meenoplinen, Fulgorinen, Issinen, Megamelinen,
Delphacinen). Weitere 63 Arten, also etwa ein Drittel der Gesamtzahl, besitzen
drei symbiontische Mikroorganismen. Sieverteilen sich mit Ausnahme der oben erwähnten
disymbionten Familien auf fast alle Familien. Rein trisimbyontisch wurden die Unterfamilien
der Pyropsinen, Nogodininen, Asiracinen und die Tettigometriden befunden, während
in den übrigen Unterfamilien zumeist große Gruppen dieser trisymbionten Formen
enthalten sind, so bei den Cixiinen, Poiocerinen, Fulgorinen, Issinen, Megamelinen und
Delphacinen. Nur sehr wenige (8) Arten haben noch mehr Symbionten erworben. Ich fand
7 tetrasymbionte Arten, und zwar die OZiarus-Larven Cz, die beiden Cixiinen Cx und CB
sowie die vier Poiocerinen: Crepusia nuptialis, Lb, P s und La und eine einzige pentasym-
bionte Form: Mpb, die vermutlich auch zu den Cixiinen gehört, aber unter den Derbinen
beschrieben wurde. Wenn m an zunächst einmal noch von der Art der betreffenden Symbionten
absieht, so zeigen diese Verhältnisse doch schon einen wesentlichen Zug der Ful-
goroidensymbiose; daß nämlich die Fulgo;roidcn .offensichtlich dabei sind, ihren Symbiontenbestand
zu vergrößern. Die meisten (171) haben schon einen zweiten Symbionten erworben,
und n ur wenige, stark spezialisierte Formen wie viele der fliegenartigen Derbiden
sind auf der monosymbionten Stufe stehen geblieben. Ein großer Teil (63) hat sich dagegen
schon einen dritten Mikroorganismus ± einverleibt, ja einige wenige einen vierten, und
eine sogar einen fünften, wenn auch offensichtlich noch lockerer als die zuerst aufgenommenen.
Im Durchschnitt sind also die Fulgoroiden disymbiont, viele auch trisymbiont.
A ls S ymb i o n t e n t r e t e n e n t w e d e r „ He f e n “ o d e r B a k t e r i e n auf . Es
ist anzunehmen, daß es sich bei den sog. H e f e n wie bei den Symbiontenformen der Leca-
nien um Konidien von Ascomyceten handelt (Sc hw a r z 1924). Sie haben meist elliptische
Gestalt, eine deutliche Membran, sowie einen punktförmigen Kern. Die B a k t e r i e n weisen
dagegen die verschiedensten Formen und Größen auf und gehören zweifellos auch einer
ganzen Anzahl verschiedener Arten an. Die meisten sind zu unverhältnismäßig großen
Wurst-, Schlauch- oder Kugelformen hypertrophiert; nu r wenige zeigen die fü r normale
Bakterien typische Größe und Gestalt, meist nur in jüngeren symbiontischen Verhältnissen,
als tertiäre oder quartäre Symbionten eines Wirtes. Daß es sich auch bei den hypertrophier-
ten Formen um Bakterien handelt, geht aus mehreren Umständen mit großer Wahrscheinlichkeit
hervor.
1. A u c h m it d e r FEULGEN-Reaktion, wie s ie e r s t k ü rz lic h R esÜh r a n d e n a -S ym b io n -
te n v o n Cicadella viridis u n d Philaenus spumarius d u r c h fü h r te , la s s e n s ich in ih n e n n ie
K e rn su b s ta n z e n n a chw e is en . N u r ÖULC h ie lt fä ls c h lic h P la sm a g r a n u la tio n e n v ie le r S ym b
io n te n f ü r K e rn e , d a s ie s ich m it H e id e n h a in ’sch em E is e n h äm a to x y lin s chw ä rz te n .
2. Meist ist eine Zellmembran nachweisbar, schwieriger allerdings bei den kleinen
Formen, leicht dagegen bei den großen, schlauch- und wurstförmigen Typen, wo sie sich,
wenigstens beim Flottieren in Ringerlösung, als kugelige Hülle von dem eigentlichen Protoplasmaleib
teilweise abhebt, der u-förmig gebogen oder spiralig aufgedreht in ihr ruht.
Su l c und B ü c h n e r sind diese Hüllmembranen entgangen. Dagegen wurden sie von R e -
SÜHR bei den a-Symbionten von Cicadella viridis und Philaenus spumarius eingehend behandelt.
Selbst bei den Riesensymbionten konnte ich sie in einem Falle (Myndus) bei Lebendbeobachtungen
mit aller Sicherheit nachweisen. — In Mycetocyten und Syncytien
drängen sich die Symbionten meist so dicht aneinander, daß sich ihre kugeligen Hüllmembranen
zu einem polygonalen Waben werk Zusammenlegen, welches von den früheren Autoren
vielfach für ein W irtsplasmanetz gehalten wurde, in Wahrheit aber aus den verklebten
Hüllwänden besteht.
3. Die Vermehrung erfolgt ausschließlich durch Querteilung. Knospung, wie sie bei
den „Hefen“ die Regel ist und regelmäßig beobachtet werden kann, ist bei den bakterienartigen
Symbionten nie mit Sicherheit festgestellt worden. Etwas derartiges zeigen höchstens
die sogen. Rosettenformen (Bü c h n e r 1925) und die diesen ähnelnden n-Symbionten
der Nogodininen, doch liegen darüber keine Lebendbeobachtungen vor, und die Schnittbilder
machen die Annahme wahrscheinlich, daß es sich dabei um eine besondere Form der
Querteilung mit verschieden raschem Wachstum der Tochterindividuen handelt. Nur SüLC
glaubt, daß die Vermehrung der Symbionten auf Knospung beruhe, leitet aber seine Annahme
nur von irreführenden Schnittbildern ab. Dagegen konnte ich die Querteilung der
b-Symbionten von Cixius nervosus mehrfach direkt im Leben beobachten, und die Beobachtungen
an anderen Symbionten (im Leben und auf Schnittpräparaten) bestätigen das
Gleiche. Auch R esÜh r stellte an den a-Symbionten von Cicadella viridis und Philaenus
spumarius ausschließlich Querteilung als die einzige Vermehrungsform fest. Die Teilpro