In vielen Fällen zeigen die der Infektion dienenden Symbionten, welche aus dem
zusätzlichen Symbiontenvorrat (Infektionsformen I. Ordnung) der weiblichen Mycetome
gebildet werden, keine besonderen morphologischen Unterschiede gegenüber den normalen
Mycetominsassen. Das ist bei allen den Symbiontentypen der Fall, die entweder sehr
klein sind und etwa die Größe gewöhnlicher Bakterien aufweisen, oder die kugelige oder
sehr gedrungen schlauchförmige Gestalt besitzen und deshalb der Form nach für die In fektionsprozesse
schon als Normalsymbionten von vornherein geeignet erscheinen (z. B. alle
Hefen). Vielfach entwickeln auch „jüngere“ Begleitsymbionten trotz ihrer Größe und einer
irgendwie sperrigen Gestalt keine besonderen Infektionsformen, offenbar weil sie dazu
noch nicht veranlaßt werden können; denn es ist anzunehmen, daß die Ausbildung besonders
gestalteter Infektionsformen eine vom Wirtsorganismus bedingte und erzeugte
Anpassungserscheinung der Symbionten dar stellt, die diese für die Übertragung auf die
Ovarialeier geeigneter macht. Trotzdem ist auch bei Symbiontensorten, die eine solche
äußerlich sichtbare Veränderung der Infektionssymbionten nicht bzw. noch nicht zeigen,
anzunehmen, daß zwischen den Mycetominsassen und den infizierenden Abkömmlingen
derselben wenigstens physiologische Unterschiede bestehen, da ihre zweifellos verschiedenen
Leistungen sonst gar nicht verständlich wären, -j|||In allen den Fällen, wo aber eine
morphologische Unterscheidung der Infektionsformen von den Normalsymbionten möglich
ist, sehen wir die Ausbildung der endgültigen, sekundären Infektionsformen erst ein-
setzen, wenn die weibliche Gonade einen bestimmten Reifezustand erreicht hat, d. h. wenn
die ersten Ovarialeier Dotter zu speichern beginnen. In relativ kurzer Zeit sind dann die
Infektionsformen (II. Ordnung) gebildet und infektionsbereit. Im Verlaufe der weiteren
Eiproduktion werden dann fortlaufend neue Infektionsformen aus dem Vorrat des überschüssigen
Symbiontenmaterials (primäre Infektionsformen) herangezüchtet. Eine E rschöpfung
derselben wurde nirgends festgestellt.
Unter den Fällen, in denen besondere Infektionsformen zu erkennen sind, kann der
Typ als der primitivste angesehen werden, bei welchem diese ihr Mycetom allseitig an
beliebigen Punkten verlassen können. Vermutlich bilden sie sich dicht unter der Organoberfläche
erst als typische Infektionsformen aus, und zwar an allen Stellen der Mycetom-
peripherie in gleicher Weise. Häufig verweilen sie dann einige Zeit im sterilen Epithel,
bevor sie in die Hämolymphe hinaustreten, und es ist möglich, daß sie hier erst noch
einen gewissen Reifungsprozeß durchmachen. Zu diesem Typ gehören die b - S y m b i o n -
t e n der Cixiiden und d i e R e k t a l s ymb i o n t e n , obwohl diese ja selbst schon Infektionsformen
I. Ordnung darstellen. In beiden Fällen sind die Infektionsstadien meist größer,
gedrungener und besitzen dichteres, dunkler färbbares Plasma als die Normalsymbionten.
Sie entstehen durch schnell aufeinander folgende Teilungen einzelner Normalsymbionten
und rasches darauffolgendes Wachstum (Abb. 27).
In ganz anderer Weise entstehen die Infektionsformen der o - O r g a n e von Hystßvop-
terum spec. Hier werden sämtliche Insassen eines ganzen peripheren Mycetomabschnittes,
der einige der sonst normal gebauten Syncytien umfaßt, zu Infektionsformen umgebildet.
Vermutlich handelt es sich dabei um zunächst ganz normale Symbionten, deren Nachkommen
in diesen Zonen der weiblichen Mycetome jedoch in ihrer Wuchskraft gehemmt
werden und klein bleiben. Wie beim vorangestellten Typ findet hier die Infektionsformenbildung
im Mycetom selbst statt, nur mit dem Unterschied, daß der Prozeß auf eine bestimmte
Zone des Gesamtorgans beschränkt bleibt, dafür aber alle Bewohner desselben
erfaßt, während er dort diffus auf tra t und n ur einzelne Symbionten betraf.
Als eine Weiterbildung des b-Organtyps kann die Infektionsformenzüchtung beim
k - 0 r g a n angesehen werden, indem hier zwar einesteils dieser Prozeß noch überall und
an beliebig vielen Stellen der Mycetomoberfläche vor sich geht, andererseits aber die
eigentliche sichtbare Umformung der Symbionten nun nicht mehr in Elementen des
Mycetöms selbst, sondern in besonderen Zellen bzw. in kleinen Syncytien stattfindet, deren
Abstammung von sterilen Epithelzellen höchst wahrscheinlich ist. Die zunächst normalen
Symbionten treten also in primär unbesiedelte mycetomfremde Zellelemente über und
werden erst hier zu größeren, blässeren und unscharf konturierten, schlecht färbbaren
Infektionsformen umgeformt. Die mit Infektionsformen gefüllten kleinen Syncytien
liegen mit ihrer Basis noch im Epithel, wölben sich aber als dz halbkugelige Blasen ins
Innere des Mycetoms vor. Ihre Zahl schwankt sehr; oft liegen sie vereinzelt, ebensooft
aber bilden sie seitlich aneinander stoßend eine mehr oder minder zusammenhängende
Schicht unter dem sterilen Epithel.
Theoretisch kann man sich die I n f e k t i o n s h ü g e l des a -Or g a n s durch eine Konzentration
der Infektionsformen bildenden Elemente des sterilen Epithels auf einen oder
wenige Punkte aus dem noch diffus verstreuten Zustand beim k-Organ entstanden denken.
Während bei diesem offenbar noch alle Epithelzellen wenigstens primär befähigt sind,
die Umzüchtung der Symbionten zu infektionstüchtigen Wanderformen zu übernehmen,
ist diese Eigenschaft beim a-Organ n ur noch auf einige dieser Elemente beschränkt, die
sich schon während der Larvalentwicklung an lokal eng begrenzten Stellen intensiv mitotisch
vermehren und schließlich mächtige, dz halbkugelig in das Innere des Mycetoms
vorspringende Nester steriler Zellen erzeugen, in die erst später die Symbionten ein-
dringen. Auch diese Konzentration und Spezialisierung bestimmter Epithelzellen ist ein
Zeichen der hohen Entwicklung des a-Organs und des hohen Alters der a-Symbionten
gegenüber den Begleitsymbionten, z. B. der b- und k-Organe, bei denen die Einrichtungen
zur Vorbereitung infektionsfähiger Symbiontenformen noch primitiver, aber auch entwicklungsfähiger
sind. Bei ihnen werden diese Prozesse vermutlich durch einen diffusen
und unmittelbaren Reiz der Gonade ausgelöst, beim a-Organ muß dagegen eine spezifische
Induktionswirkung über die Ovidukte an die Organe herangeleitet werden, damit bestimmte
Abschnitte seines Epithels zu wuchern beginnen und so besondere Bildungsstätten
für die Infektionsformen geschaffen werden, deren Zahl von der Anzahl der
Berührungsstellen abhängig ist, die die Ovidukte mit dem a-Organ am Ende der Larvalentwicklung
eingegangen sind. E rst in der Imago, wenn das Ovar einen bestimmten Reifegrad
erreicht h a t und die ersten Eier Dotter zu speichern beginnen, vielleicht erst nach
der ersten Begattung, werden die Zellen der Infektionshügel von Symbionten besiedelt.
Schon vorher tritt eine allmählich anschwellende Vakuolisation derselben ein und zwar
von innen nach .außen fortschreitend, in der gleichen Richtung, in der dann auch der Sym-
biontenbefall vor sich geht. Man kann vermuten, daß die Infektionshügelzellen irgend
einen Wirkstoff produzieren, der in den Vakuolen angereichert und dann in das Mycetom
ausgestoßen wird und bestimmte Reize auf die Symbionten ausübt, die sie zum Eindringen
in die Infektionshügelzellen und zur Umwandlung in Infektionsformen veranlaßt. Dafür
sprechen vor allem gewisse Veränderungen in der Umgebung der Infektionshügel schon
vor und während ihrer Besiedlung, die stets den Charakter eines deutlichen Gefälles zum
Infektionshügel tragen und zweifellos auf einer solchen Fernwirkung des Infektionshügels
beruhen. So bleiben z. B. bei der Auflösung der Syncytien zu immer größeren Verbänden
in der Umgebung der Infektionshügel stets die kleinsten Einheiten erhalten, meist sogar