
müssen sie sich ob ihrer Länge stark hin- und herwinden und bilden bisweilen eine für die
einzelnen Unterfamilien, Gattungen und Arten sehr charakteristische Figur; extrem auf-
geknäult sind sie bei den Poiocerinen, wo sie besonders lang und dünn sind.
Das E p i t h e l der X-Organe ist meist sehr flach und membranartig dünn, zeigt aber
stets einzelne, sehr abgeplattete Kerne. Das Tracheennetz ist sehr dicht und enthält fast
immer Pigmentgranula in seinen Matrixzellen. Bei sehr lang schlauchförmigen, ungeteilten
X-Organen geht die Tracheenversorgung von mehreren Hauptästen aus.
Im i n n e r e n Au f b a u des X-Organs lassen sich z w e i T y p e n erkennen, die jedoch,
durch zahlreiche Übergänge miteinander verbunden, gleichsam nur die beiden Endpunkte
einer langen Reihe darstellen, welche sich in gleichem Maße in der Form und Größe der
Symbionten wiederholt. D e r e ine B a u t y p findet seine reinste Verkörperung bei den
X-Organen der Fulgorinen, vieler Cixiiden, der Pyropsinen, Poiocerinen, Issinen und
bei Bladina. Hier bleibt das Wirtsplasma auf einen ± breiten Randsaum und radiale
mehr oder minder tief in das Innere vorspringende, z. T. sternförmig verästelte Septen
beschränkt, und natürlich sind auch die relativ wenig deformierten, kaum gebuchteten
Kerne nur hier zu finden. Im Zentrum des Organs entwickelt sich indessen ein mehr oder
weniger ausgeprägter, unregelmäßiger Spaltraum, den ich lange Zeit für ein Fixierungsartefakt
durch Schrumpfung hielt, der aber, wie die Embryonalentwicklung bei Fulgora
und Cixius lehrte, durch die Auflösung der primären, von Vitellophagen abstammenden
Wirtszellen zustande kommt. Unter den Symbionten, die diesen Bautyp der X-Organe bewohnen,
habe ich weiterhin zwischen extrem zerschlissenen und fast bis ins Zentrum aufgefiederten
Ful>g o r a t y p e n (Fulgorinen, Poiocerinen, Bladina usw.) und sog. C i x i u s -
t y p e n unterschieden, bei welch letzteren eine zentrale ungeteilte Kernmasse erhalten
bleibt und nur die Randzone gelappt und fingerförmig eingeschnitten ist. D e r a n d e r e
B a u t y p der X-Organe ist vor allem bei den B-Gruppen der Derbinen und Meenoplinen,
bei Myndus und bei der B-Gruppe der Megamelinen und der A-Gruppe der Delphacinen
u. a. verwirklicht. Das Wirtsplasma bildet in diesen Fällen ein ± lückenloses Netzwerk,
in dessen Alveolen die Symbionten einzeln liegen und dessen Wände im Zentrum ebenso
kräftig sind wie in peripheren Zonen. Die großen Kerne befinden sich vorwiegend in den
zentralen, sternförmigen Zwickeln benachbarter Alveolenwände und weisen entsprechend
gelappte, gezackte oder sogar verästelte Formen auf. Sie meiden die wandständigen
Plasmazonen. Ein zentraler Spaltraum fehlt völlig. Die Riesensymbionten sind relativ
klein und besitzen polyedrische, kaum gelappte Gestalt und eine wenig gekerbte oder
völlig glatte, ungegliederte Oberfläche (De r bi ne nt yp) . Vermutlich gehen hier die Elemente
des primären Syncytiums am Ende der Embryonalzeit nicht zugrunde, sondern
bleiben als Wohnstätte für die heranwachsenden Riesensymbionten auch weiterhin erhalten,
weil der Wirtsorganismus offenbar von außen ein zweites Mycetocyten bildendes
Zellkontingent zu ihrer Ablösung nicht zur Verfügung stellt. Infolgedessen entwickelt sich
auch kein zentraler Spaltraum und statt der peripheren treten nur zentrale Kerne im
Syncytium a u f.H - Übergangstypen stellen diejenigen Formen dar (die Achilinen Ae, A^
die A-Gruppe der Derbinen und Meenoplinen, die Tropiduchinen, die Asiracinen und die
Tettigometren), bei denen die zentralen Wirtszellen nur zum Teil oder gar nicht zerfallen,
obwohl von außen neues Zellmaterial an das Mycetom herangetreten ist, oder bei denen
mindestens die Symbionten schon stärker gekerbt, gelappt und aufgeteilt sind und zum
Cixiusty^ hinneigen, so daß infolge ihrer unregelmäßigen Form die Wirtsplasmaalveolen
nur noch unvollständig ausgebildet werden können.
Diese verschiedenen Bautypen der X-Organe sind unmittelbar offensichtlich nur zum
Teil durch die konstitutionellen Eigenschaften der verschiedenen Wirte bedingt, sondern
beruhen zweifellos auch auf der verschiedenen Form und Größe der Riesensymbionten,
deren vielgestaltige Reihe zunächst recht unerklärlich ist. Den Schlüssel zu ihrem Verständnis
bieten meines Erachtens die Verhältnisse bei Caliscelis bonellii, deren Geschlechter
durch einen sehr erheblichen Größendimorphismus auffallen, mit dem nicht nur ein
entsprechender Größenunterschied der X-Organe, sondern auch der Riesensymbionten einhergeht.
Die größeren X-Organe der großen Weibchen entsprechen im Bau etwa dem
Fulgoratyp und besitzen große, stark zerschlissene Riesensymbionten, während die kleineren
X-Organe der kleinen Männchen weit eher den Derbinentyp verwirklichen und
kleine, polyedrische, kaum gelappte und völlig glatte Riesensymbionten enthalten. Dagegen
scheint die Zahl der Riesensymbionten nach vorsichtiger Schätzung bei beiden Geschlechtern
die gleiche zu sein, wie anders nach den Erfahrungen bei der Embryonalentwicklung
von Fulgora und Cixius auch nicht zu erwarten ist, da ja alle Ovarialeier
mit der gleichen Menge von Rektalsymbionten beschickt werden. Aus diesem Befund geht
hervor, daß die Riesensymbionten bei den stärker heranwachsenden Weibchen entsprechend
größer werden und damit zugleich extrem aufgeteilte Formen annehmen, während
sie in den kleinbleibenden Männchen geringeres Wachstum zeigen und geschlossenere
Formen behalten. Vergleicht man angesichts dieser Erfahrungen einmal Größe und
Form der verschiedenen Riesensymbionten mit der absoluten Größe der Wirte, bei denen
sie Vorkommen, so ergibt sich die überraschende Tatsache, daß die relativ kleinen, geschlossenen,
polyedrischen bis kugelförmigen Riesensymbionten stets in absolut kleinen
Wirten (Derbinen, Meenoplinen, Megamelinen, Delphacinen) Vorkommen, die großen, zerschlissenen
und zerteilten Fulgoratyjyen dagegen bei großen Formen (Fulgorinen, Issinen,
Poiocerinen usw.). Diese Regel bestätigt sich auch bei den einzelnen Gattungen der verschiedenen
Unterfamilien. Ein treffliches Beispiel dafür bietet Myndus, jene kleinste der
untersuchten, meist größeren Cixiiden, deren Riesensymbionten in auffälligem Gegensatz
zu den gelappten und zerschlissenen Formen der übrigen Cixiiden klein und polyedrisch
bis kugelig geformt sind. Es wäre eine lohnende Aufgabe mit genaueren, messenden
Methoden diesen Wechselbeziehungen im einzelnen nachzuspüren, wobei sich zweifellos
eine lückenlose Reihe von kleinsten bis zu größten Wirten mit entsprechend dimensionierten
Riesensymbionten aufstellen ließe, für die ich hier nur die Eckpfeiler aufzurichten
vermochte. Die Embryonafijund Larvalentwicklung von Fulgora (größer) und Cixius
(kleiner) liefert, unter diesem Gesichtspunkte vergleichend betrachtet, die gleichen Resultate
in bezug auf die Größenverhältnisse zwischen Riesensymbionten und Wirtsorganismus.
Auf Grund aller dieser Tatsachen und nachdem an der Embryonalentwicklung von
Fulgora und Cixius exakt bewiesen worden ist, daß die R i e s e n s ymb i o n t e n aus kleinen,
normalen, symbiontischen Bakterien, nämlich den Abkömmlingen der Rektalsymbionten,
hervorgehen, kann nun eine einleuchtende E r k l ä r u n g ^ h r e s R i e s e n wu
c h s e s und ihrer bizarren Form versucht werden. Während des größten Teiles der
Embryonalentwicklung verhalten sie sich ganz normal wie andere Symbiontentypen auch;
sie vermehren sich durch Querteilungen, so daß ihre kurzschlauchförmige Form und ihre
normale Größe unverändert erhalten bleiben. Erst kurz vor dem Schlüpfen des Embryos
verlieren sie plötzlich ihre Teilungsfähigkeit und wachsen nun, da offenbar die physiologischen
Bedingungen für eine weitere Vergrößerung ihrer Gesamtmasse unverändert