eine der beiden Tochterzellen dieses Aüsgangsvitellophagen zu sehen; die andere liegt leider
nicht in derselben Schnittebene. Der symbiontische Inhalt des Infektionsballens zeigt
bis zu dieser Zeit noch keinerlei Veränderungen. —
2. Invagination des Keimstreifens und Sonderung der Symbionten.
Die letzten Phasen der Ausbildung der epithelialen Umhüllung des Symbiontenballens
fallen zeitlich schon mit der Entwicklung des Keimstreifens bzw. einer Trennung von embryonalen
und extraembryonalen Blastoderm zusammen, die bei Fulgora etwa am 7. bis 8.,
bei Cixius etwa am 3. bis 4. Tage nach der Ablage einsetzt. Zu beiden Seiten der dorsalen
Medianlinie scharen sich die Blastodermzellen im hinteren Teile des Eies dichter zusammen
(Fig. 17 b) und bilden ein kräftiges, kubisches, stellenweise fast kurzzylindrisches Epithel,
während sich die extraembryonalen Blastodermzellen zu einem dünnen Plattenepithel,
der künftigen Serosa, abflachen. Das hintere Ende des Keimstreifens erstreckt sich auch
auf den hinteren Eipol, so daß also die unteren Hüllzellen des Symbiontenballens dem embryonalen
Blastoderm angehören.
Wie bei allen Hemipteren erfolgt im weiteren Verlaufe der Entwicklung e in e in v a g i -
n a t i o n de s K e ims t r e i f s in das Innere des Dotters. Am Hinterende der Keimanlage,
und zwar im Zentrum des hinteren Eipols, entsteht eine Einstülpung, die sich immer mehr
vertieft und handschuhfingerförmig in der Längsachse des Eies nach vorn schiebt. Dabei
gerät das gesamte embryonale Blastoderm schließlich in dieses dorsiventral abgeplattete
Rohr hinein (Fig. 17 c), dessen Lumen die Amnionhöhle bildet und dessen ventrale Wandung
den invertierten späteren Embryo liefert, während die dorsale Wand von einem
flachen Plattenepithel, dem Amnion, gebildet wird. Der Symbiontenballen bleibt von diesen
blastokinetischen Vorgängen nicht unberührt, denn er bildet ja das Hinter ende des
embryonalen Blastoderms und liegt gerade an der Stelle, von der aus die Einfaltung beginnt.
E r stellt infolgedessen die Spitze dar, mit der sich die Keimanlage in den Dotter einbohrt
und wird so, offensichtlich völlig passiv, durch das ganze Ei hindurch nach dem vorderen
Eipol geschoben, wo er dann bis zur Ausrollung des Keimes liegen bleibt (Fig. 17 d),
während sich das Hinterende der Keimanlage von ihm ablöst und infolge ihres starken
Längenwachstums sigmoidal nach hinten und dorsal einkrümmt. Eine ähnliche Verfrachtung
des Symbiontenballens durch die sich einstülpende Keimanlage ist bei allen symbionten-
führenden Hemipteren, bei den Anopluren und Mallophagen beobachtet worden und bietet
nichts wesentlich Neues. Sie wird hier nur dadurch besonders interessant, daß sich während
ihres Ablaufes die Sonderung der Symbionten vollzieht, die bisher völlig unberührt
im Symbiontenballen gelegen haben.
Betrachten wir diese Vorgänge zuerst bei F u lg o r a , bei der sie langsamer ablaufen (ca.
4—5 Tage, etwa 8. bis 12. Tag nach der Ablage) als bei Cixius (zwischen 4. und 6. Tag
nach der Ablage) und deshalb leichter zu verfolgen sind. Schon während der Zusammenscharung
der embryonalen Blastodermelemente zum Keimstreifen, hauptsächlich aber in
den ersten Phasen der Invagination machen sich in der epithelialen Hülle des Symbiontenballens
Veränderungen bemerkbar. Ihre anfänglich flach auf der Membran des Symbiontenballens
ausgebreiteten Zellen vermehren sich (Abb. 175), ihr Plasmaleib quillt auf und das
Volumen ihrer Kerne vergrößert sich stark, so daß sie schließlich eine sehr kräftige Schale
um die Symbiontenkugel bilden (Abb. 178). Zugleich wird nun wieder die verschiedene Natu
r und Herkunft dieses Zellmaterials sichtbar. Die Kerne der unteren Hüllzellen sind
chromatinreicher als die der oberen und ähneln mehr den Blastodermzellkernen; ihr dichtes
Plasma zeigt lediglich einige, zunächst noch völlig inhaltslose Vakuolen, während die
oberen Hüllzellen jetzt ihre Vitellophagennatur mit der Aufnahme von Dotterkugeln in ihr
Plasma verraten. Unter mehr oder weniger deutlichem syncytialen Zusammenschluß lok-
kern sich ihre vorderen, vom Symbiontenballen abgewandten Zellteile auf und erstrecken
sich als amöboid gelappte und verästelte Plasmafortsätze zwischen die benachbarten Dotterschollen,
die auf diese Weise förmlich eingefangen und zerkleinert werden. Es entwickelt
sich also eine eigentümliche Bipolarität der oberen Hüllzellen, deren basale,
distinktere Teile den Kern enthalten und gegenüber dem Symbiontenballen eine epitheliale
Funktion erfüllen, während sich ihre apikalen Enden ihrer Herkunft gemäß der Verarbeitung
des Dotters zuwenden. Es entsteht dabei über dem vorderen Pol des Symbiontenballens
ein kräftiger Kegel feinscholligen Dottermaterials, das von den anastomo-
sierenden, zerfaserten Fortsätzen der oberen Hüllzellen durchzogen und zusammengehalten
wird. Über der Spitze dieses Kegels zeigt sich schon auf diesen Stadien eine sternförmige
Plasmaanhäufung, die einer ins Ungeheure vergrößerten Mitosepolstrahlung
gleicht. Ih r Zentrum liegt etwas oberhalb der Kegelspitze, so daß sich ihre unteren Strahlen
wie Zugfasern dem Symbiontenballen anlegen. Sie besteht aus feinkörnigem Plasma,
in das, besonders an der Peripherie, kleine Dotterschollen und -granula eingestreut sind.
Eine ganz ähnliche Plasmastrahlung am Vorderende der sich einstülpenden Keimanlage
beschreibt R ie s von Pediculus capitis und später S c h ö l z e l von P. corporis und Haemato-
pinus eurysternus. R ie s glaubt, daß sie eine „lokomotorische Funktion“ bei der Verlagerung
des Keimstreifs besitze.
Innerhalb der Symbiontenmasse zeigen sich zunächst noch keine Veränderungen. Diese
treten erst in Erscheinung, wenn der Keimstreif den Symbiontenballen ein Stück weit,
etwa bis zum hinteren Viertel der Gesamteilänge, in den Dotter hineingeschoben hat. Dann
geben nämlich die Hüllzellen ihre bisherige epitheliale Funktion mehr und mehr auf (Abbildung
179) und beginnen, aus der gemischten Infektionsmasse einzelne Symbionten aufzunehmen;
bzw. die Symbionten beginnen, in sie einzudringen; dabei ist es unmöglich,
mit Sicherheit zu entscheiden, wer hier der aktive Teil ist: die Zellen oder die Symbionten.
Nicht minder rätselhaft sind die Kräfte, welche zugleich die Symbionten nach Typen
sortieren. Wie auf geheimen Befehl rücken die großen, dunklen a-Symbionten nach unten
und dringen in die Hüllzellen blastodermalen Ursprungs ein, während die kleinen, schlanken
Rektalsymbionten nach oben wandern und die Hüllzellen besiedeln, die von einem Vi-
tellophagen abstammen und die selbst noch Dotter zu verarbeiten vermögen. Als Rest bleiben
die kleinen Bakterien in der Mitte unverändert zurück. Auf diese Weise werden die
ehemaligen Hüllzellen des Symbiontenballens zu Mycetocyten, der gemischte Symbiontenballen
selbst zu einem en tm isch ten Mycetocytenballen (Abb. 180), zu einem vorläufigen
Sammelmycetom, in dem die zukünftigen, verschiedenen Mycetome (Primärmycetome)
noch zu einem Organ vereinigt sind. Dabei nimmt die Gesamtgröße der Infektionsmasse
zunächst einmal noch nicht zu, denn die Hüllzellen-Mycetocyten vergrößern sich nur in
dem Maße, wie Symbionten in sie eindringen und wachsen also auf Kosten des zentralen
Symbiontenballens, der sich entsprechend seinem allmählichen Symbiontenverlust im gleichen
Tempo verkleinert und zuletzt nur noch aus einem kleinen Klumpen von m-Bakterien
im Zentrum des Sammelmycetoms besteht (Abb. 181). Diese Umwandlung des Symbiontenballens
in ein vorläufiges Sammelmycetom dauert etwa vom 9. bis zum 11. Tage nach der
Eiablage. Indessen wächst die Keimanlage weiter nach vorn und schiebt den Mycetocyten-
haufen vor sich her, so daß er gerade nach Beendigung der Symbiontensonderung am 11.