Fig. 29. Der trisymbiontische Zyklus von Fulgora europaea L. in schematisierter Übersicht, bei verschiedener Vergrößerung.
Symbionten innerhalb der Einzelbilder stets übertrieben groß und schematisch, a) Männliche Imago; b) weibliche Imago,
bei der Ovarialeiinfektion; c) bis e) frühe Embryonalentwicklung mit der Sonderung der Symbionten und Anlage der Pri-
märmycetome, f) und g) Ende der Embryonalentwicklung mit der Bildung des Rektalorgans im weiblichen Geschlecht; h)
spätes Larvalstadium mit der Induktion der Infektionshügel am weiblichen a-Organ. Rektal-, Riesen- und Wandersymbionten
schwarz, a-Symbionten hell, m-Symbionten strichförmig.
ganz verschiedenen physiologischen Eigenschaften jeweils nur eine der Symbiontenarten
aufnehmen. So besiedeln die Rektalsymbionten nu r die oberen Hüllzellen, die von einem
Vitellophagen abstammen und noch nebenbei Dotter verdauen; die a-Symbionten dagegen
infizieren nur die Zellen, die dem embryonalen Blastoderm entstammen und den unteren
Teil der Hülle bilden. F ü r das „Wie“ der Aufnahme der Symbionten in die embryonalen
Zellen bestehen wieder die gleichen Erklärungsmöglichkeiten wie bei der Follikelinfektion.
Entweder wird sie durch einen aktiven, auswählenden und hier nun monophagen
Freßakt von Seiten der Wirtszellen bewerkstelligt, und dafür sprechen die auf gefaserten
und + verästelten nicht lobopodialen! Plasmaprotuberanzen, die mehrfach zu Beginn
der Invagination und Symbiontensonderung an den förmlich nach innen auf brechenden,
zunächst sterilen, epithelialen Hüllzellen zu beobachten sind. Oder aber die Symbionten
selbst versuchen (in der oben geschilderten Weise) in die zukünftigen Wirtszellen einzudringen,
deren Immunität jedoch gemäß ihrer verschiedenen Herkunft nicht für alle in
gleicher Weise aufgehoben ist, so daß die Rektalsymbionten nur die oberen, die a-Sym-
bionten nur die unteren Hüllzellen zu infizieren vermögen. Vielleicht spielen aber beide
Hypothesen eine Rolle.
Dagegen bleiben die Vertreter der dritten Symbiontensorte vorläufig unverändert in
der Mitte, d. h. im Raume des ehemaligen Symbiontenballens, zurück. Sicher ist das kein
Zufall, sondern es kommt hier wieder der Unterschied von phylogenetisch älteren und jüngeren
Symbionten zum Ausdruck. Wir sahen, daß monosymbionte Fulgoroiden selten sind;
bei ihnen besteht das Problem der Symbiontensortierung überhaupt nicht. Dagegen ist die
Mehrzahl der Fulgoroiden disymbiont, und auch die polysymbionten Formen besitzen auf
jeden Fall auch die Symbiontensorten, die in disymbionten Verhältnissen auftreten. Die
Fulgoroiden sind also zweifellos schon sehr lange disymbiont, und das zeigt sich auch in
der Embryonalentwicklung, selbst bei trisymbionten Formen noch, indem der embryonale
Organismus offenbar zunächst nur auf zwei Symbionten und ihre gesonderte Unterbringung
eingerichtet ist, und das sind eben der Haupt- (X- bzw. Riesensymbiont) und der Neben-
symbiont (in den vorliegenden Fällen der a-Symbiont). Dagegen wird der dritte, phylogenetisch
jüngere Symbiont auch in der Ontogenese erst viel später in den Wirtsorganismus
aufgenommen als die älteren Symbiontensorten. Vermutlich brächte eine solche Anwendung
des biogenetischen Grundgesetzes auch auf tetra- und pentasymbionte Formen
noch manche Einzelheiten über das phylogenetische Alter der Symbiontensorten zu Tage.
Leider fehlt dazu das nötige embryonale Material. —
Bei den tri- und natürlich auch bei den disymbionten Formen ist die Sonderung der
Symbionten beendet, wenn der Symbiontenballen den oberen Eipol erreicht hat. Ob das
bei den tetra- und pentasymbionten Fulgoroiden auch der Fall ist, möchte ich bezweifeln.
Vermutlich wird bei ihnen die Sortierung in mindestens zwei Etappen erfolgen, deren
erste so verläuft wie bei den di- und trisymbionten Arten, indem Haupt- und Nebensym-
biont in die vom Embryo bereitgestellten Zellen Einlaß finden, während in der Mitte ein
Gemisch von zwei oder drei Symbiontensorten, eben den Begleitsymbionten, zurückbleibt.
Die zweite Sortierungsphase, die wahrscheinlich erst nach der Umrollung des Embryos mit
dem Zerfall des Symbiontenballens einsetzt, hat dann die Sonderung der zwei bis drei Be-
gleitsymbiontensorten zur Aufgabe, die erst von jüngeren Wirtszellgenerationen geleistet
werden kann; denn auch bei Fulgora und Cixius wird die dritte Symbiontensorte erst nach
der Umrollung in Wirtszellen aufgenommen.