im Wirtsabdomen abhängig. — Alle Myoetome und organartig zusammengeschlosse-
nen Mycetocyten werden von einem auffallend dichten Netz von Tracheen und Trache-
olen versorgt, das jeweils einem größeren Tracheenast entspringt und dessen feinste
Verästelungen und Endkapillaren zumeist auch in die Epithelien eindringen, die Mycetocyten
und Syncytien umspinnen und in manchen Fällen selbst das Wirtsplasma durchziehen
(X-Organe). Ihre Matrixzellen sind sehr häufig mit meist gelb-, braun- oder
orangefarbenen Pigmentgranulis mehr oder weniger dicht angefüllt, welche dem Organ
im ganzen eine entsprechend intensive Färbung verleihen. Gelegentlich treten Pigmentgranula
auch in den Wirtszellen und auch zwischen den Symbionten auf. Sie sind vermutlich
als Stoffwechselendprodukte der Symbionten bzw. des Wirtsgewebes in Kontakt
mit den Symbionten aufzufassen, wie ja überhaupt die reiche Tracheenversorgung zum
mindesten ein äußeres Zeichen eines stark erhöhten Stoffwechsels darstellt. Das erhellt auch
aus der Tatsache, daß nur die Gonaden ein ähnlich dichtes Traeheennetz aufweisen und
daß vergleichbare Pigmente ebenfalls nu r dort auftreten, wo ja nachweislich ein hoher
Stoffumsatz herrscht.
B. Die Symbiontentypen und ihre Wohnstätten.
Nach diesen allgemeinsten Feststellungen über die Fulgoroidensymbiose sollen nun
die einzelnen Symbiontensorten und ihre Siedlungsweise und Wohnstätten in der
Reihenfolge ihrer Häufigkeit charakterisiert und untereinander abgewogen werden. Wie
wir im speziellen Teil gesehen haben, treten einzelne Symbiontentypen bei den Arten
der verschiedensten Gattungen, Unterfamilien und Familien immer wieder, wenn auch
in ± veränderter Weise auf, während andere seltener oder nur einmal zu finden sind,
bezw. ihre Homologisierung größere Schwierigkeiten bereitet. — Schon bei einem ersten
Blick auf die beigegebenen Tabellen (Tabelle I und II) lassen sich leicht drei Kategorien
von Symbionten bzw. Mycetomen unterscheiden.
E r s t e n s solche, die ausnahmslos bei a l l e n Fulgoroiden auftreten. Sie sollen als
H a u p t s ym b i o n t e n bezeichnet werden. Es sind dies die hefeartigen Symbionten einerseits
und die Riesensymbionten andererseits, von denen jeweils e i n e r in jeder Fulgoroide
zu finden ist und die nur bei Issus dilatatus und coleoptratus nebeneinander Vorkommen.
Eine Ausnahme machen nur die Aphanine Lycorma und die Derbine Dnc, die monosym-
biontisch sind und als Hauptsymbionten ein anderes Bakterium auf weisen.
D ie z w ei t e K a t e g o r i e enthält ebenfalls wieder zwei Symbiontentypen bezw.
Mycetome, die einander ausschließend und vikariierend in a l l e n p o l y s ymb i o n t e n
Fulgoroiden ne be n den H a u p t s ymb i o n t e n erscheinen und deshalb a l s N e b e n sym-
biont en bzw. -mycetome aufzufassen sind. Es sind die a- und f-Symbionten bzw. -Organe. In
disymbionten Formen bildet der eine oder der andere mit dem Hauptsymbionten zusammen
den Gesamtsymbiontenbestand des Wirtes.
D ie d r i t t e K a t e g o r i e umfaßt alle die vielen Bakteriensorten und Mycetom-
typen, die in tri-, tetra- und pentasymbionten Fulgoroiden zu den Haupt- und Nebensym-
bionten hinzutreten können, ohne daß sie untereinander mit Sicherheit zu homologisieren
wären. Wir wollen s i eB e g l e i t s ymb i o n t e n nennen.
Sie leiten vielfach schon über zu den sogen, a k z e s s o r i s c h e n S ymb i o n t e n und
h a rml o s e n P a r a s i t e n , die noch nicht völlig in das symbiontische Verhältnis auf-
genommen worden sind und nur unregelmäßig auftreten.
Wir werden uns später noch ausführlicher mit der Kombination der einzelnen Symbionten
und Mycetomsorten zu befassen haben, insbesondere auch bezüglich der aus ihr
zu schließenden phylogenetischen Beziehungen und ihrer Bedeutung für das System, wenden
uns zunächst aber nun den einzelnen Symbionten selbst zu.
a) H a u p t s ymb i o n t e n .
Ein Hauptsymbiont kommt allein oder mit einem Neben-, oder mit einem Neben- und
ein bis drei Begleitsymbionten zusammen in jeder Fulgoroide vor (Tabelle I). Von den
beiden Hauptsymbionten wurden in den untersuchten Fulgoroiden die Riesensymbionten
mit den ihnen eigentümlichen X-Organen am häufigsten, nämlich in 108 Fällen, angetroffen,
während die Hefen nur 80mal als Hauptsymbionten auf traten (Tabelle I); nur Issus
coleoptratus und Issus dilatatus besitzen beide Hauptsymbionten nebeneinander.
Das Charakteristischste an den X-O r g a n e n ist die ins Riesenhafte gesteigerte Größe
ihrer Insassen und die dadurch bedingte frühzeitige Abspaltung kleinbleibender Infektionsformen
I. Ordnung, die in einem besonderen nur im weiblichen Geschlecht gebildeten My-
cetom, dem sogen. Re k t a l o r g a n untergebracht werden, das aber nicht mehr als selbständiges
symbiontisches Organ auf gef aßt werden kann, wie es Öu l c noch tat, sondern einen losgelösten
Infektionshügel, ein Depot- oder Filialmycetom darstellt. Es soll deshalb erst in
dem Kapitel über die Übertragungseinrichtungen auf die Nachkommen berücksichtigt
werden. —
Mit Ausnahme der Flatiden, Phalaenomorphiden, Eurybrachiiden ist das X-Organ in
allen Familien zu finden, fehlt aber den hefenführenden Unterfamilien, wie den Aphani-
nen, Ricaniinen, Tropidocephalinen, obwohl gerade aus diesen letzten Gruppen bisher jeweils
nur ein Vertreter untersucht wurde, so daß die Möglichkeit sehr groß ist, daß noch
X-Organ-führende Formen unter ihnen gefunden werden. Umgekehrt besitzen alle bisher
bekannten Cixiiden und Tettigometriden als Hauptsymbionten ausschließlich Riesensymbionten,
obwohl schon relativ viele Vertreter untersucht wurden. Die Riesensymbionten
können mit allen bekannten Neben- und Begleitsymbionten, und sogar mit den Hefen
(im Falle der beiden oben erwähnten Issus-Arten) kombiniert auftreten; bei den B-Grup-
pen der Derbinen und Meenoplinen stellen sie dagegen den einzigen symbiontischen Organismus
dar.
Im allgemeinen ist das X-Organ im imaginalen Zustande der Wirtsorganismen paarig
entwickelt, nur bei Asiraca besitzt es im Anfang noch eine unpaare craniale Brücke, die,
nach den Verhältnissen bei Fulgora und Cixius zu urteilen, sonst schon auf frühen lar-
valen Stadien durchgeschnürt wird. Vielfach zerfallen die paarigen Teilmycetome noch
weiter in zwei (Cixiiden, Achilinen mit Ausnahme von Ah, die Fulgorine F 0, Kelisia,
B-Gruppe der Megamelinen, A-Gruppe der Delphacinen) oder mehrere (Tettigometriden)
sekundäre Teilorgane. Diese Erscheinung beruht wohl darauf, daß die infolge der Größe
ihrer Insassen lang auswachsenden Schläuche der X-Organe eben nicht immer im Zusammenhang
im Abdomen des Wirtes untergebracht werden können und von benachbarten
Organen (Muskelzügen usw.) zerschnürt werden. Gewöhnlich stellen die X-Organe
lange, wurstförmige, kräftige Schläuche dar, die die hintere Hälfte des Abdomens in
Richtung seiner Hauptachse durchziehen, wobei sie bald mehr median, bald mehr seitlich
entlangstreichen; sind sie aufgeteilt, so liegen sie in zwei ± spiegelbildlichen Figuren
hintereinander (Cixiiden, Tettigometriden) und haben dann meist gedrungenere, sackförmige,
höhnen- oder nierenförmige Gestalt (Kelisia, Tettigometriden, Achilinen). Häufig