bestellt von der dritten Knospengeneration an zwischen der jüngeren und älteren Knospe nicht nur
ein Nebeneinander, sondern ein Ineinander, jede jüngere Knospe entwickelt sich aus dem embryonalen
Material, das in die polypoide Anlage der älteren Knospe Eingang gefunden hatte.
Der alleinige Grund dieses Wechsels liegt in der zunehmenden Differenzierung der wandständigen
Zellen. Solange dieselben ihren embryonalen Charakter bewahren, kann sich die Knospe aus einer
breiten Fläche zusammenziehen, kann sich die jüngere neben der älteren, sogar in einiger Entfernung
von ihr, entwickeln. Je mehr jene Zellen ihren embryonalen Charakter verlieren und die besonderen
Funktionen der Leibeswand übernehmen, um so mehr heben sich die embryonalen Zellen der jungen
Knospen wie fruchtbare Inseln inmitten eines steril gewordenen Landes von der Umgebung ab. Alle
Neubildungen müssen nun aus dem Fonds dieser embryonalen Inseln bestritten werden, und so werden
die Knospen zu Entwickelungszentren des ganzen Stockes. Sämtliche Individuen, die ferner angelegt
werden, gehen auf das Zellmaterial zurück, das in den ersten Knospen des Statoblasten lokalisiert
wurde (Kontinuität des Knospungsmaterials). —
Orientierung der ersten Knospe im Statoblasten.
Da die Tochterknospe stets an der Oralseite der Mutterknospe entspringt, so' ist schon durch
dieses feste Verhältnis die Symmetrie-Ebene für die Hauptknospe des Statoblasten vorgezeichnet.
Bei Pectinatella könnte man freilich glauben, daß erst durch die Einstellung der Hauptknospe die
Lage der zweiten Knospe, die sich in engem Anschluß an jene entwickelt, bestimmt werde. Bei
Cristatella dagegen, wo beide Knospen in beträchtlicher Entfernung voneinander auftreten, ist das
nicht möglich, und so werden wir allgemein annehmen dürfen, daß das gegenseitige Stellungsverhältnis
der Knospen nicht sekundär aus der Entwickelung der einen von ihnen resultiert, sondern daß es von
vorn herein durch die organbildende Kraft der verschiedenen Zellbezirke des Statoblasten festgelegt
ist.- Daraus ergibt sich zugleich, daß auch die Symmetrie-Ebene der Hauptknospe eine ursprünglich
bestimmte, schon in der Keimscheibe fixierte Lage hat.
Bei Cristatella, wo der Statoblast äußerlich vollkommen radiär gebaut ist, wäre es vergeblich,
nach einer Beziehung zwischen der Symmetrie-Ebene der ersten Knospe und der Form des Statoblasten
zu suchen. Anders liegen die Dinge bei Pectinatella, wo der Statoblast in der Hegel eine, wenn auch
nur schwach ausgeprägte Längsaxe erkennen läßt (das Verhältnis von Länge zu Breite ist etwa = 10: 9).
Hier könnte man also einen Zusammenhang zwischen der Orientierung der Knospen und der Form
des Statoblasten für wahrscheinlich halten, obwohl diese Annahme dadurch geschwächt wird, daß
das Hervortreten einer Längsrichtung fast allein durch den Schwimmring bedingt ist, während es sich
bei den uhrglasförmigen Schalen selbst, wenigstens bei Pectinatella magnifica, nicht merklich ausprägt.
Schon O k a (1. c., S. 133) hat diese Frage für Pectinatella gelatinosa aufgeworfen und hat
gefunden, daß eine Beziehung der angegebenen Art anscheinend nicht vorliegt, wenn auch in der
Mehrzahl der Fälle die Längsaxe dès Polypides der kürzeren Axe des Statoblasten entsprach.
Ich habe für Pectinatella magnifica die Angabe Ok a ’s in der Hauptsache zu bestätigen,
mit der Einschränkung, daß ich überhaupt keinen Zusammenhang zwischen den beiden Dingen wahrnehmen
konnte, auch nicht eine überwiegende Neigung in der einen oder anderen Richtung. Ich
fand die Orientierung der Hauptknospe gänzlich unabhängig von der äußeren Längsaxe des Statoblasten
und muß daher annehmen, daß andere Umstände, jedenfalls aber solche, die in der Entstehungsgeschichte
des Statoblasten selbst liegen, für die Richtung der Knospen maßgebend sind.
Das Ausschlüpfen der Kolonie.
Taf. VII.
Bis zu dem Stadium Fig. 36 vollzieht sich die Entwickelung bei vollkommen geschlossenen
Schalen. Kurz bevor das Stadium Fig. 38 erreicht ist, erfolgt die Öffnung der Schalen durch einen
Riß an der Stelle, wo die beiden Hälften von vornherein geschieden und nur miteinander verleimt
waren. Von zwei einander gegenüberliegenden Zellschichten wurden hier bei der Bildung des Statoblasten
zwei Chitinschichten gleichzeitig abgesondert, so daß sie unmittelbar aufeinandertrafen und
miteinander verklebten, ohne jedoch ganz in einander überzugehen, da die Grenze vermöge ihrer
besonderen Lichtbrechung auf Schnitten deutlich erkennbar bleibt (Fig. 36). Durch diese Stelle,
die einem von innen her wirkenden Druck den geringsten Widerstand bietet, ist dem jungen Tiere,
schon ehe seine Entwickelung beginnt, der Weg ins Freie gebahnt.
Mit dem Nachweis, daß die Öffnung der Schalen an ein bestimmtes Entwickelungsstadium
des eingeschlossenen Tieres gebunden ist, schwindet jeder Zweifel, daß andere Ursachen als die inneren
Druckverhältnisse sie bewirken könnten (0 k a, 1. c., S. 132, schreibt sie äußeren Einflüssen zu). Ich
vermute, daß während der Keimung eine Wasseraufnahme durch die Schale hindurch erfolgt, doch
Wäre auch denkbar, daß durch die Schmelzung des Dotters eine Vergrößerung des Volumens bedingt ist.
Die Schalen werden dann mehr und mehr auseinandergetrieben, und zwischen ihnen streckt
das älteste Polypid seine Tentakelkrone hervor. Das Ektoderm der Leibeswand, bestehend aus langen
Zylinderzellen und rundlichen Blasenzellen (Fig. 38, 41), scheidet nach außen eine halb flüssige Chitinschicht
ab, deren Anfänge in die Zeit vor dem Aufbrechen zurückreichen und die eine Lockerung des
Zusammenhangs zwischen Schale und Leibeswand zur Folge hat. Die obere Schale dient dem Tiere
als Floß, bis es an einen festen Körper gelangt, diesen mit dem vorgestreckten Teile der Sohle berührt
und unter fortgesetzter Abscheidung des Gallertsekrets, welches als Gleitfläche dient, auf ihn übergeht.
Findet die Kolonie keinen Anheftungspunkt an der Oberfläche, so löst sie sich nach einiger Zeit von
der Schale los und sinkt langsam in die Tiefe.
Bei Cristatella hegen die Dinge im allgemeinen ähnlich. Der wichtigste Unterschied ist, daß
auch n a c h dem Platzen der uhrglasförmigen Schalen, das ungefähr auf dem gleichen Stadium
erfolgt wie bei Pectinatella, die Kolonie durch die sinnreiche Mechanik des Schwimmrings vor jeder
Berührung mit der Außenwelt geschützt ist. Erst wenn die Kolonie zum Ausschlüpfen reif ist, wird
auch die letzte, durch den Schwimmring vermittelte Verbindung der weit auseinandergetriebenen
Schalen gelöst und der Weg ins Freie geöffnet (vgl. Textfig. IV, S. 38).
Oka’s Befunde bei Pectinatella gelatinosa.
Die von Oka untersuchte Form ist eine gut charakterisierte Art, aber ein typischer Vertreter
der Gattung. Sie ist, namentlich was die Einzeltiere betrifft, größer als Pectinatella magnifica, sonst
aber ähnlich in Bau und Lebensweise. Auch die Statoblasten sind ähnlich, allerdings um die Hälfte
größer (größter Durchmesser 1,5 mm gegen 1 mm bei P. magnifica), doch scheint dieser Unterschied
vornehmlich durch den Schwimmring hervorgerufen zu sein. Die beiden Hälften des Schwimmrings
sind nur wenig verschieden, also die untere Hälfte nicht wie bei P. magnifica stark reduziert. Die
Dornen sind mikroskopisch klein.
Trotz der nahen Verwandtschaft der Arten sind die Angaben Oka’s über die Entwickelung
von den meinigen ganz verschieden, und ich habe es daher vorgezogen, sie in einem besonderen Abschnitt
zu behandeln, statt sie in die Darlegung meiner Befunde einzuflechten.
Zoologien. Heft 67,