an ihre Wirtstiere (dies kommt u. a. auch in der Ausbildung von Haftorganen: apikale flaschenförmige
Einsenkung bei den Knospenähren vom Typus III, Schaffung eines luftleeren Raumes durch
Ansaugung, welche ihr Analogon in der apikalen Drüse bei Cunina proboscidea-Larven findet, zum
Ausdruck) cf. Textfigg. 10, 14 a, b und Taf. XXXI, S B 3, 4. Anderersei ts den bei Cunina
parasitica stattfindenden Wirtswechsel verbunden mit Generationswechsel.
Die Entwicklung der Cunina parasitica Metsehnikotf.
Über die ersten als Sporogonie gedeuteten Entwicklungsvorgänge der Cunina parasitica besitzen
wir vorläufig nur die kurze Mitteilung Wolterecks (Verhandl. D. Z. Ges. 15. Vers. p. 106, 1905).
Die Tatsache, daß diese Entwicklungsstadien so überaus selten sind, und trotz mehrerer gerade auf
diesen Punkt gerichteter Untersuchungen erst ein einziges Mal aufgefunden worden sind, scheint darauf
hinzuweisen, daß die ersten Embryonalvorgänge bei unserem Tier sehr rasch ablaufen, wie dies ja
keine seltene Erscheinung ist.
Woltereck beobachtete in der Gallerte der Camarina ein-, zwei-, drei- und vierkernige Amöboidzellen.
Die zweikernigen Stadien deutete Woltereck nach dem Vorgänge von Metschnikoff (1. c. 1886,
p. 122) als Produkte einer Sporogonie. Der eine der beiden Kerne erschien von Anfang an Meiner
und deutlich dunMer als der andere. Auf dieses Merkmal hin gründete ich im Vorjahre unter Heranziehung
der Resultate Bigelows (1909) bei seinen Studien über die Entwicklung der zweiten kleineren
Generation der Pegantha smaragdina meine Theorie über den Dualismus, der in der Gallerte der
Camarina auftretenden Amöboidzellen (reife Eier hypertrophierte Eizellen der zweiten Cunina
proboscidea-Generation).
Neuere Studien über die Entartung der Phorocyte machen es mir fast zur Gewißheit, daß
dieser Vorgang ausgelöst wird durch eine Störung im Verlauf der Karyokinese, was ja sehr gut zu der
Ansicht passen würde, daß die Kerne der hypertrophierten Zellen noch die Reifeteilungen durchzumachen
haben. Diese hypertrophierten Zellen funktionieren anfänglich als Nähr-, Schutz- (Hüll-)
und Tragzellen des Embryos, später nur noch als Tragzellen; weiterentwickelten Knospenähren
dienen sie vielleicht eine Zeitlang zur Befestigung am Körper des Wirtstieres. Im Leben der am
weitesten entwickelten Knospenähren spielen sie aber offenbar keine Rolle mehr. Die Eifurchung
vollzieht sich nach den Beobachtungen Wolterecks in der Weise, daß sich anfänglich nur der Kern
teilt, während das Plasma unberührt bleibt (cf. die entsprechenden Angaben Stschelkanowzews über
die früheste EntwicMung der zweiten Generation von Cunina proboscidea). „Bei vier Larvenkernen
kann man auch die Abgrenzung der einzelnen Zellen in der großen Zelle unterscheiden und
schließlich gibt es ganz dasselbe Bild wie bei Cunina proboscidea. Ein vielzelliger Keim wird von
einer Zelle mit großem, jetzt etwas flachgedrückten Kern umschlossen gehalten“ (cf. Woltereck 1905,
p. 116, Textfig. 12 und Korotneff 1891, p. 618).
„Die Larve befreit sich nun mit der äußeren wimpernden Fläche aus dem umhüllenden Plasma
und sitzt nun mehr der Amöboidzelle (Phorocyte) wie die Schale der Schnecke auf“ (Woltereck,
1. c. Textfig. 13 und Hanitzsch, 1911, Tafel VII, Fig. 17).
Die erneute Untersuchung dieser Verhältnisse brachte mir nur zum Teil die erhofften Aufschlüsse
über die früheste Entwicklung, gestattete mir aber immerhin die bereits mitgeteilten Ergebnisse
auf ihre Richtigkeit hin zu kontrollieren; soweit dies mein Larvenmaterial erlaubt, welches
in seiner Entwicklungshöhe nur unwesentlich von dem vorjährigen ab weicht, vermag ich sie durch-
gehends zu bestätigen und zu ergänzen.
Das jüngste Stadium, welches ich in diesem Jahre fand, habe ich auf Tafel XXXI, Fig. 5 abgebildet.
Wie man sieht, war die Schnittführung leider etwas schräg. Ich bin mir wohl bewußt, daß die schräge
Schnittführung eine erhebliche Fehlerquelle repräsentiert, glaube aber trotzdem nach sorgfältiger
Durchsicht der ganzen Schnittserie versichern zu dürfen, daß die beiden Zellen, die unter der ursprünglich
einschichtigen Kappe (cf. 1. c. 1911 Fig. 17, Tafel VII) liegen, nicht etwa als angeschnittene Zellen
dieser Oberflächenschicht aufzufassen sind, sondern als die künftigen entodermalen Elemente.
Im folgenden wollen wir die äußere Zellenschicht von der inneren als Außen- und Innenzellen
unterscheiden.
Leider vermochte ich — aus Mangel an Übergangsstadien — nicht zu verfolgen, ob auch bei
unseren Larven das künftige Entoderm seine Entstehung einer ganz bestimmten Furchungszelle
verdankt, wie dies Stschelkanowzew bei Cunina proboscidea (zweite Generation) festgestellt hat.
Ein der geschilderten Larve sehr ähnliches Entwicklungsstadium hat Metschnikoff (Zeit,
wiss. Zool. Bd. 36. 1881. Tafel XXVIII, Fig. 9) abgebildet. Das künftige Entoderm erscheint hier in
zwei Haufen polygonal abgeplatteter Zellen unter dem Ektoblast. Diese Larve kann nicht viel älter
sein als die meinige, denn noch weisen die Phorocytenkerne die charakteristischen „röhrenförmigen“
Figuren auf, deren Scliicksal ich in diesem Jahre mittels spezieller Färbemethoden sehr schön studieren
konnte.
Ich glaube nicht, daß der berühmte Embryologe sich in der Angabe, daß das Entoderm
ursprünglich in Zwei Zellenhaufen erscheint, getäuscht hat und nehme infolgedessen an, daß von
diesen Zellenhaufen aus nachträglich die Auskleidung des Ektoblast mit entodermalen Zellelementen
erfolgt.
Wie im Vorjahre, halte ich daran fest, daß dieses Stadium eine Morula repräsentiert, allerdings
mit dem Zusatz, daß diese Morula durch Parasitismus bzw. durch die Aufnahme der fremden Phorocyte
caenogenetisch verändert, d. h. in Au ß e n - und I n n e n z e l l e n gesondert ist. Man könnte
sich vorstellen, daß es für die Larven vorteilhaft war, eine unmittelbare Nachbarschaft ihres inneren
Zellkomplexes, der später zum Entoderm wird, mit der Phorocyte herbeizuführen (Möglichkeit besserer
Ernährung und besserer Beweglichkeit). Die Außenzellen können sich dann bei dieser „Morula“
nicht mehr vollständig um die inneren Zellen herumziehen.
Während nun bei dem korrespondierenden Entwicklungsstadium der zweiten Generation
von Cunina proboscidea der Prozeß der sekundären Delamination eintritt und in der Folge die Zellen
des Entoderms zur Bildung der Gastralhöhle auseinanderweichen (Tafel XXXI, Fig. 1), findet in der
Ontogenese der Cunina parasitica eine Verschiebung dieser Vorgänge in dem Sinne statt, daß zunächst
die äußere Zellschicht auf der Innen- oder Unterseite mit den Zellelementen des darunterliegenden
Zellenh aufens (ursprünglich mehrschichtig) ausgekleidet wird, und hierauf erst die sekundäre Dela-
mi nat ¡ion erfolgt. So entstehen schließlich die bekannten kappenförmigen Larven der Cunina parasitica,
die sich aus zwei Schichten (Ektoderm-{-Entoderm) aufbauen, welch letztere erst jetzt (!)
durch eine deutliche Stützlamelle getrennt erscheinen. Das Entoderm ist zunächst einschichtig;
die Entwicklung dieser Entodermschicht und die zitierten Befunde Metschnikoffs weisen aber darauf
hin, daß die Ontogenese in dieser Beziehung keine ursprünglichen Verhältnisse repräsentiert.
Schon aus diesem Grunde vermag ich die Ansicht meiner Vorgänger, daß die geschilderten
zweischichtigen Kappen echte Gastrulae sind, nicht zu teilen. Ferner ist der Durchgangsschlitz