in ihrem Drüsengewebe eine deutliche Rückbildung. Äußerlich schwindet die Einsenkung des zentralen
Drüsenbezirkes und auf entsprechenden Schnittpräparaten (Tafel XXIV Abbildg. 4) findet man, daß
die Schläuche großenteils geschwunden sind nnd daß nur vereinzelt das Oberflächenepithel sich noch
m kurze, am Ende schwach erweiterte Drüsentubuli mit ziemlich flachen Zellen vertieft; dabei ist
das Bindegewebe derber geworden und hat sich entsprechend dem Schwund des Drüsengewebes zu
emer stärkeren Lage verdickt und wird mehrfach von muskulösen Zügen durchsetzt. In dieser Ausbildung
fand ich die Drüsen aller näher untersuchten völlig reifen Tiere; es bleibt dahingestellt, ob
der Schwund des Drüsengewebes bei weiterer Entwicklung ein vollständiger wird; jedenfalls bleibt
die bindegewebige Grundmasse erhalten und bewahrt auch bei den größten Exemplaren die äußeren
Umrisse des Organs.
Es ergibt sieb also, daß den Männchen der Loligo forbesi drüsige Organe zukommen, die nach
Lage und Bau vollkommen mit den akzes-
1. depr. inf. sorischen Nidamentaldrüsen der Weibchen
gleichgesetzt werden können, die aber, da sie
beim Heranwachsen des Tiers stark zurückgebildet
werden, den Charakter eines r u d i-
me n t ä r e n Or g a n s tragen.
. atr. Die Übereinstimmung der besprochenen
. acc. Organe wird auch durch die Untersuchung der
frühen Entwicklung gestützt. Bei einem
L. forbesi-Embryo von ca. 1,5 mm Mantellänge,
der nach der histologischen Beschaffenheit der
Gonade und durch das Fehlen der Anlage der
echten Nidamentaldrüsen als Männchen charakterisiert
ist, findet sich vor den Nierenöffnungen
eine schwache Vorwölbung und beginnende Faltung
und Verdickung des Epithels der Mantelhöhle
zu beiden Seiten des Enddarms (Tafel
XXIV, Abbildg. 5). Diese Bildung kann kaum
- susp. br.
Textfigur 3 a u. b. Pallialkomplex bei Loligo forbesi (mittlere
Reife, 12 cm dorsale Mantellänge), 3 a weibliches, 3 b männliches
Exemplar,
an. After, b. atr. Tintenbeutel, br. Kieme, c. br. Kiemenherz, gl. acc. akzessorische
Drüse, gl. nid. Nidamentaldrüse, gl. ov. Eileiterdrüse, m. depr. inf.
Trichtermuskel, or. nephr. Nierenöffnung, pen. Penis, susp. br. Kiemenband,
v. abd. Abdominalvene, v. cav. Hohlvene.
anders als wie als Anlage der akzessorischen Drüsen des Männchens gedeutet werden; sie entspricht den
frühesten von Döring (1908, Figur 48 und 49) abgebildeten Entwicklungsstadien der akzessorischen
Drüsen der weiblichen Sepia, die sich ebenfalls durch Faltung des Mantelhöhlenepithels anlegen.
Leider kann ich nicht angeben, ob bei der weiteren Entwicklung die eigenartigen Vorgänge, die bei
Sepia zur Ausbildung der Porenreihen des Drüsenfeldes führen (Döring 1908, Fig. 45), hier in gleicher
Weise wiederholt werden: zu dieser Untersuchung reichte mein Material nicht aus, da die weitaus
größte Zahl der etwa 10—50 mm langen Jugendformen, die im September bei Helgoland häufig
sind und von mir konserviert wurden, nicht, wie ich anfangs annahm, zu Loligo forbesi, sondern zu
Loligo (Teuthis) subulata gehören.
Diese ausschließlich an Loligo forbesi festgestellten Verhältnisse finden sich nun unerwartet
in ähnlicher Weise bei einem ändern Cephalopoden: wie mir Herr Dr. Naef in Neapel mitteilte, und
wie ich durch persönliche Untersuchung seines Materials bestätigen konnte, hat auch die von ihm
kürzlich (1912) beschriebene Sepiet ta minor im männlichen Geschlecht akzessorische Nidamentaldrüsen,
die bei bestimmten, nahezu völlig reifen Stücken äußerlich ganz denjenigen des Weibchens
gleichen. Die genannte heue, Gattung unterscheidetsich -von 'Sepiolt mit der sie und verwandte
Formen bisher unter dem Namen Sepiola rondeleti vermengt worden waren, hauptsächlich durch
das Fehlen des von Meyer (1907) beschriebenen Leuchtorgans und der davon abhängigen gelappten
Form des Tintenbeutefa, Während nun bei allen untersuchten Verwandten (Sepietta oweniana und
mehrere Sepiola-Arten) keine Spur der akzessorischen Drüsen beim Männchen varliegt, sind sie bei
Sepifetta minor in beiden Geschlechtern ziemlich gleich groß (2 mm in Länge und Breite bei einer
Mäntellänge Von 10 nun): Sie sind hier in der Mediane direkt aneinandergelagert, aber noch nicht
einheitlich verschmolzen, sondern durch die Fortsetzung des medianen Septums getrennt denn die
Von Döring hervorgehobene Unpaarigkeit der akzessorischen Nidamentaldrüse ist bei Sepiola, und
ebenso bei Sepietta ein abgeleitetes, ziemlich spät äuftretendes VerhaltenB- und liegen iils kreisförmige,
an der BerührungssteUe gegeneinander abgeplattete ScheibÄmit je! einer breiten zentralen
EiUsenkung zwischen (nicht vor) den Nierenöffnungen. Es scheint, daß auch hier ein gleichartiger
Ursprung und eine ebensolche, histologische Differenzierung bei jungen Tieren vorliegt; dagegen
tritt keine augenfällige Rückbildung ein, sondern die Organe liegen auch bei reifen Tieren in
ansehnlicher Größe, in eines verschmolzen, wie; beim Weibcheii, vor. Es sei noch erwähnt, daß
n a c h Naefs Präparaten bei Sepiola ein Zusammenhang zwischen der Anlage l l r akzessorischen
Nidamentaldrüse und derjenigen des Meyerschen Lenchtorgans wahrscheinlich ist.
Zwei Fragen liegen bei einer Beurteilung des eigenartigen Befundes nahe, einerseits die nach
.der etwaigen Funktion der Drüsen beim Männchen, andrerseits das Problem ihrer Herkunft und
Bedeutung in der Stammesgeschichte.
Die f u n k t i o n e l l e B e d e u t u n g der akzessorischen Drüsen bei der männlichen Loligo
forbesi läßt sich nicht hinreichend erklären. Allerdings herrscht auch hinsichtlich der Rolle der entsprechenden
Drüsen der weiblichen Tiere durchaus keine völlige Klarheit: sie sind bekanntlich nur
jn der Gruppe der Myopsiden vorhanden, und dort soll ihr Sekret zusammen mit demjenigen der
echten Nidamentaldrüsen und der Eileiterdrüse zur Bildung der äußeren Hüllen und Schalen der
Eier, bei Sepiiden und Sepioliden für die derbe Kapsel der einzeln abgelegten Eier, bei Loligo für die
gallertigen Eischläuche verwendet werden. Welchen Anteil jedoch die einzelnen Drüsenarten dabei,
vielleicht in spezifisch verschiedener Weise nehmen, bleibt unklar: während die Eileiterdrüsen und
echten Nidamentaldrüsen in ihrem Aufbau im Prinzip übereinstimmen und dementsprechend wohl
auch eine gleichartige Ausscheidung liefern, verhält sich das Sekret der akzessorischen Drüsen vermöge
ihres andersartigen Baus möglicherweise chemisch und physiologisch verschieden. Für seine Eigenart
spricht auGh die bisher nicht genug erklärte unregelmäßige ziegelrote Färbung der Drüsenoberfläche,
die von früheren Autoren (Brock, Döring) erwähnt wird und von mir regelmäßig bei Sepia,
Loligo und Sepiola gefunden wurde; von dieser Färbung des Sekrets findet man später in den Eihüllen
keine Spuren. Da auch die Nieren vielfach derartige ziegelrote Konkretionen enthalten, ist es
immerhin möglich, daß es sich nur um einen nebenbei abgeschiedenen Stoff ohne einen Zusammenhang
mit der Eihüllenbildung handelt. Die Hauptmasse der Gallerte wird jedenfalls von den
ändern beiden Drüsenarten produziert; denn auch bei den Oegopsiden, wo die akzessorischen Drüsen
fehlen, werden, soweit es bekannt ist, quellende gallertige Hüllmassen um die Eier abgeschieden,
wobei allerdings keine festgehefteten Eischläuche, wie bei Loligo, sondern pelagisch flottierende Eilager
entstehen; im Gegensatz hierzu besitzen die Oktopoden, die überhaupt keine Nidamentaldrüsen
und sehr kleine Eileiterdrüsen besitzen, nur kleine dünnschalige Eier.
Wehn also demnach die spezifische Bedeutung der akzessorischen Drüsen der Weibchen bei der