A. Die Bedeutung der direkten Milieuwirkung.
Scheinbar haben wir die Beantwortung dieser Frage schon im letzten Kapitel vorweggenommen,
denn wir konstatierten ja bereits, daß die eigentliche Differenzierung der pelagischen Fortsätze erst
durch die Einwirkung des Blutdrucks möglich wurde, und daß dieser Faktor eine Funktion der vom
Milieu großenteils abhängigen Assimilationsintensität sei.
Es wäre aber sehr oberflächlich, wenn wir darin schon eine befriedigende Antwort auf die Frage
nach der a r t ä n d e r n d e n Bedeutung des Milieus sehen wollten. Jene Druckverhältnisse sind
ja nur Hilfsmittel, aber noch nicht U r s a c h e n der Artänderung. Zu einer solchen, also einer
„Transmutation“ gehört wie ich früher definiert habe (1911 b) eine V e r ä n d e r u n g de r R e a k t
i o n s n o rm (= Summe der Reaktionskonstanten) eines Merkmals. Eine Daphnienrasse ist also
z. B. noch nicht dann transmutiert, wenn ihre Individuen infolge ungewöhnlich hohen Blutdrucks ungewöhnlich
hohe Helme auf weisen. In diesem Falle reagieren die Tiere bezw. ihr Helmbildungs-Substrat
(S) auf erhöhte Energiezufuhr (Milieu, M) durch erhöhte, spezifische Energie-Produktion (Reaktionsresultat,
R), und zwar ohne daß gegenüber kurzköpfigeren Individuen die erbliche Reaktionskonstante1)
(GK) verändert zu sein braucht. Ob eine solche Veränderung eingetreten ist oder nicht, kann
nur durch Prüfung der kurzköpfigen Individuen im Milieu der Langköpfe nachgewiesen werden.
Wir erhalten für die verglichenen Individuengruppen folgende Formeln:
E r s t e I n d i v i d u e n g r u p p e S + GK -j-M = R
Zwe i t e ,, „ S + GK+ d 2) M S d R
wobei als nachgewiesen gilt, daß auch Gruppe I im Milieu dM die Reaktion dR zeigen würde. Wir
könnten demnach die Reaktionsformeln vollständiger so schreiben:
E r s t e I n d i v i d u e n g r u p p e S + GK -f- M = R (S + GK -J- dM = dR.)
Z w.e i t e „ „ S + GK + dM = dR (S + GK -J- M. = R.)
Es ist also gar kein tieferer und zumal kein erblicher Unterschied der beiden Individuengruppen
vorhanden: die vererbte Reaktions k o n s t a n t e GK, mit dem stofflichen Gen verbunden, bleibt
dieselbe. Von den eventuellen zyklischen Änderungen dieser Konstante sehen wir vorläufig ab.
Von Transmutation dürfen wir erst dann sprechen, wenn bei gleicher Energiezufuhr
(und gleichen sonstigen Reaktionsbedingungen: Generationszahl, Präinduktion etc.) im einen Falle
kürzere, im anderen Falle längere Helme gebildet werden. Dann ist die Energieproduktion ungleich
trotz gleicher Energiezufuhr, demnach muß hier die R e a k t i o n s k o n s t a n t e verändert sein.
Es ergibt sich also:
E r s t e I n d i v i d u e n g r u p p e S + GK+M = R.
Zwe i t e „ „ S-+- dGK + M = dR.
Hier besteht zwischen beiden Gruppen eine „GenodifEerenz“ im Sinne J o h a n n s ens,
oder ein Unterschied der Reaktionskonstanten nach meiner Terminologie. Falls die Individuen
der Gruppe II von I abstammen, liegt hier — sofern es sich nicht um eine normgemäße zyklische
M Milieustufe/Größa des Reaktionsresultats = konst. Für diese „erbliche Konstante des Merkmals“ brauchte ich früher
das Symbol G (Gen). Von je tz t an werde ich für die Gensubstanz das Zeichen G, für seine Reaktionskonstante das Zeichen
GK setzen. Auch so n st habe ich die 1911 gegebene Formulierung hier etwas verändert.
2) Durch das Vorgesetzte Zeichen d wird w ie üblich eine Veränderung des betreffenden Reaktionsfaktors bezeichnet.
Konstantenänderung handelt i | | eine Transmutation von I nach II vor, ganz einerlei, ob der
Reaktionsunterschied groß oder klein ist, ob er ein Merkmal oder viele betrifft.
Nach dieser Klarstellung gewinnt unser „Milieu-Problem“ der Artänderung folgende Gestalt:
W e l c h e n E i n f l u ß h a b e nMi l i e u ä n d e r u n g e n = Än d e r u n g e n de rEne rgi e ^
z u f u h r a uf d i eA r t b i l d u n g = Ve r ä n d e r u n g d e r R e a k t i o n s k o n s t a n t e n ?
In unserem Falle: Wie kann die Länge der Körperfortsätze (Helm, Hörner, Spinae etc.) durch Steigerung
oder Herabsetzung der Nahrung plus Temperatur— davon abhängig: der Assimilationsintensität,
davon abhängig: des Blutdrucks— erblich, d. h. in bezug auf die vererbten Reaktionskonstanten
verändert werden? Oder genauer: welchen Anteil haben jene Milieuänderungen an diesen Konstantenänderungen
?
Um diese Frage, deren ausführliche Behandlung meinem Hauptwerk überlassen bleiben muß,
einigermaßen befriedigend beantworten zu können, war esnötig, das Wesender „Reaktionskonstanten“
etwas näher experimentell zu prüfen und zwar in reinen, parthenogenetisch fortgeführten Linien, um
jeden Einfluß von Fremdbefruchtung auszuschließen. Einige Resultate dieser Prüfung seien hier
kurz aufgeführt:
1. Die Reaktionskonstante z. B. der relativen Helmlänge ä n d e r t sich in vielen Biotypen
gesetzmäßig mit Generations- und Wurfzahl, also periodisch in einer mit der Befruchtung
beginnenden Zeitfolge. Und zwar steigt der Wert von GK zunächst rasch, dann langsamer an, um
weiterhin allmählich bis zu einer bestimmten, gleichbleibenden Höhe zu sinken. Mit ändern
Worten: b e i g l e i c h e r E n e r g i e z u f u h r wi rd in b e z u g auf die He l mb i l d u n g
und a n d e r e F o r t s ä t z e z u n ä c h s t wenig, dann mehr , dann wieder we ni ge r
E n e r g i e p r o d u z i e r t . (Vergl. über diese zeitbedingten Veränderungen meine Arbeit von
1909, über die genau entsprechenden Änderungen der Sexualität die von 1911, a.)
Der gleiche „Gang“ der Helmkonstanten, den wir eben in der M e ta g e n e s e (Generationsfolge)
konstatierten, wiederholt sich auch in der Ont o g e n e s e: die relative Helmleistung (bei
gleicher Energiezufuhr) der Neugeborenen ist meist geringer, die der Heranwachsenden größer, die der
Fertigen und Alten wieder geringer. Und zwar entspricht das Tempo dieser Zu- und Abnahme der
Reaktionsintensität, den gewöhnlichen Wachstumskurven, deren Ähnlichkeit mit a u t o k a t a l
y t i s c h e n Kurven zuerst von R o b e r t s o n nachgewiesen wurde. (Auf die, wie ich glaube,
erhebliche Bedeutung dieser Parallelen kann ich hier nicht eingehen, Einiges steht in meinem
Vortrag 1911, b.)
Soweit der n o rmb e d i n g t e Gang der Reaktionskonstante, der bei jeder Häutungsfolge
und jeder Generations- und Wurffolge regelmäßig zu beobachten ist, ohne.daß damit eine Ver ä
n d e r u n g der Reaktionsnorm verbunden wäre. Vielmehr weisen alle Individuen eines Biotypus
den gleichen Konstantengang (Zeit-Norm) für die periodisch variablen Reaktionen auf, ebenso wie
sie alle in der gleich abgestuften Weise auf Außeneinflüsse reagieren (Milieu-Norm).
2. Um eine ganz andere Art von Konstantenänderungen handelt es sich bei der folgenden
Beobachtung1): Geschwistertiere aus geraume Zeit parthenogenetisch fortgeführten Linien zeigten
zumal in gesteigertem Milieu kleine Varianten der Helmreaktionen, d. h. Verschiedenheiten der Helmlänge
bei ganz gleichen äußeren Bedingungen, und diese Varianten erwiesen sich in dem Sinne als
e r b l i ch , daß viele (nicht alle) Nachkommen solcher Tiere in der gleichen Richtung variierten.
J) Diese Resultate erhielt ich am deutlichsten 1912 an einer Leipziger Rasse von Hyalodaphnia.