ihren Elektivfarbstoffen abnimmt. Diesem Verhalten möchte ich entnehmen, daß die Vergrößerung
in der Hauptsache auf eine Imbibition mit Flüssigkeit zurückzuführen ist, welche die auffallende
Vakuolisierung, welcher die größeren Nucleolarkörper ausnahmslos unterworfen sind (s. unter: Alterationen
des Paranucleins, b) Vakuolisation, h. 1. S. 405/407) einigermaßen verständlich machen dürfte.
Wie Messungen ergaben, haben die größeren Plastjnkörper untereinander verschiedenes
Volumen (Textfigur 32). Möglicherweise hängt diese Erscheinung mit einer Anisochronie in der
Entstehungsweise zusammen.
Diese Vermutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn wir sie mit der sehr plausiblen Hypothese
M. Heidenhains (1907, 1. c. S. 196—202) über die Entstehung der Nucleolarsubstanz Zusammenhalten.
-'-r—- - ,
Es mag mir daher gestattet sein, auf diese Theorie mit ein paar Worten einzugehen.
Nach Heidenhain wäre die N u c l e o l a r s u b s t a n z als ein S p a l t u n g s p r o d u k t
e i w e i ß r e i c h e r N u c l e o p r o t e i d e (oder vielleicht nicht dieser selbst, sondern nur der
Nuc l e o a l b u m i n e ) aufzufassen, we l ch e w ä h r e n d de r As s imi l a t i o n und
des Wa c h s t ums des K e r n s in d e n s e l b e n vom
Ze l l e i b h i n ü b e rwa n d e r n .
Bei der erwähnten Abspaltung würden nebeneinander
basische Eiweiße (Paranuclein) und phosphorreiche Nucleoproteide
(Basichromatine) entstehen.
Wie ersichtlich, bringt also diese Theorie in sehr glücklicher
Weise die in vielen Fällen sehr deutliche Parallelität der Prozesse
der Chromatinvermehrung und der Zunahme der Nucleolarsubstanz
in Einklang mit unseren allgemeinen Erfahrungen über den Aufbau
und Zerfall der Nucleoproteide, die uns die Chemie (Kossel)
vermittelt hat.
c ; Ä 3mitMf B f i S hanei? Ä Bei unseren Phorocytenkernen ist allerdings diese Beziehung
Die “ S e n^wachs- zwischen den gen. Prozessen nicht so klar.
Wir sehen, daß diese Kerne ziemlich lange im Zustand
der Hyperchromasie verharren und daß erst relativ spät und zwar wä h r e n d de r Aus s
c h e i d u n g c h r oma t i s c h e n K e r nm a t e r i a l s ins Plasma die Nu c l e o l a r s
u b s t a n z in Form distinkter Körper in d ie E r s c h e i n u n g t r i t t .
Immerhin liegt, wie ich glaube, kein Grund vor, aus diesem Spezialfall eine neue Auffassung
über Wesen und Entstehung der Nucleolarsubstanz abzuleiten.
Heidenhain selbst hat sehr richtig hervorgehoben, daß „die chemisch aufgefundene Umsetzung
der Nucleoproteide nur als ein Symbol für die Vorgänge im lebenden Objekt aufgefaßt werden darf.“
Zweifellos vollzieht sich die Spaltung eiweißreicher Nucleoproteide in Paranuclein und
Basichromatin nicht so glatt. Man wird vielmehr in den gen. chemischen Verbindungen die Endprodukte
einer mehr oder weniger beschleunigten Reaktion, die uns in ihren Einzelheiten einstweilen
noch unbekannt ist, sehen müssen.
Es ist hiermit schon angedeutet, welchen Standpunkt wir in unserem Spezialfall einzunehmen
haben. ^—
Da wir nämlich tatsächlich eine der ungeheuren Vermehrung des Chromatins (Hyperchromasie)
entsprechende, wenn auch nachträgliche Massenzunahme der Nucleolarsubstanz beobachten, mithin
die genetischen Beziehungen zwischen Chromatin und Nucleolarsubstanz nicht von der Hand gewiesen
werden können, so bleibt uns in konsequenter Verfolgung der oben vorgetragenen Auffassung gar
nichts weiter übrig als anzunehmen, daß die S p a l t u n g de r N u c l e o p r o t e i d e a n f ä n g l
i ch u n v o l l s t ä n d i g verläuft, derart, daß nur die eine Gruppe Komponenten (Chromatine)
auftritt, die andere dagegen (Paranuclein) färberisch sich zunächst nicht nachweisen läßt.
Diese Unterbrechung der Reaktion setzt voraus, daß es innerhalb des Kerns zu einem Gl e i c h g
ew i c h t s z u s t a n d gekommen ist, dessen innere Ursachen sich z. Z. mit Sicherheit nicht feststellen
lassen, sondern nur erschlossen werden können.
Das Einzige, was wir darüber aussagen können, ist, daß dieser G l e i c h g e w i c h t s z
u s t a n d a u f g e h o b e n wi r d d u r c h den b e r e i t s g e s c h i l d e r t e n Üb e r t
r i t t c h r oma t i s c h e n K e r nma t e r i a l s i ns Cy t o p l a sma .
Dieses veränderte Verhältnis findet seinen äußeren Ausdruck darin, daß nunmehr.1 das P a r a n
u c l e i n im Ke r n s c h n e l l h i n t e r e i n a n d e r in K ö r p e r n v e r s c h i e d e n e r
Gr öße e r s c h e i n t , g l e i c h z e i t i g a b e r ne u e s c h r oma t i s c h e s Ma t e r i a l 1)
p r o d u z i e r t wird.
Diese einwandfreien Beobachtungen berechtigen uns zu der Auffassung, daß die S e k r e t i o n
c h r oma t i s c h e n K e r nma t e r i a l s den F o r t g a n g de r a n f ä n g l i c h u n t e r b
r o c h e n e n S p a l t u n g de r a s s imi l i e r t e n Nu c l e o p r o t e i d e in Nu c l e i n
und P a r a n u c l e i n a us l ös t , und daß di e s e R e a k t i o n ganz allgemein d u r c h
2 P h a s e n c h a r a k t e r i s i e r t ist, d. h. d ie S p a l t u n g de r Nu c l e o p r o t e i d e
l i e f e r t z u n ä c h s t B a s i c h r oma t i n e -f- ein Zwi s c h e n pro d u k t, das wesentlich
eine chromatische oder vorsichtiger ausgedrückt b a s o p h i l e P a r a n u c l e i n ve rbin-
d u n g (evtl. auch nur ein Lösungsgemisch) darstellen dürfte und in d e r 2. P h a s e de r R e a k t
i o n eine A u f s p a l t u n g in s e i ne K omp o n e n t e n erfährt (vergl. Anm. 1).
Die Reaktion als Ganzes betrachtet, ist so interessant, daß es sich wohl verlohnt, noch ein wenig
dabei zu verweilen. Zwei Fragen sind es vor allem, die sich hier auf drängen; einmal: „Worin mag
die Unterbrechung der Reaktion begründet sein?“ und: „Welche inneren oder äußeren Ursachen
führen zu einer Störung des geschaffenen Gleichgewichtszustandes und inwiefern erscheint diese
Störung geeignet, den Fortgang der unterbrochenen Spaltung der Nucleoproteide auszulösen?“
Was die erstere Frage anlangt, so sagte ich schon, daß z. Z. ein sicherer Entscheid nicht möglich
ist. Dies vorausgeschickt, möchte ich aber doch nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß vielleicht
durch die Eliminierung der Amphinucleoli, in welchen das gesamte Material für die Chromosomen
der Teilungsfigur konzentriert erscheint, im Kern Bedingungen geschaffen werden, die verzögernd
auf die totale Spaltung der Nucleoproteide einwirken.
Aussichtsreicher als die Behandlung der ersten Frage erscheint die der zweiten, die noch dazu
mit der ersteren verwandt ist und deren Lösung vielleicht auch Rückschlüsse auf die Ursachen der
Reaktionsverzögerung zuläßt.
l ) I c h m ö ch te v e rm u ten , d a ß die n eu g eb ild e ten ch rom a tischen Körnchen in chemischer Be z iehung and e re K ö rp e r sin d
als d a s an fan g s im Kern zu b eo b a ch ten d e feinkörnige C hroma tin. F ä rb e ris ch v e rh a lte n s ich a llerdings b e id e gleich, physiologisch
a b e r o ffen b a r n ich t. D enn w äh ren d d a s z u n ä c h s t se c e rn ie rte ch rom a tisch e K e rnm a te ria l in B e rü h ru n g m it dem Cyto p la sm a
z e rfä llt u n d die A b b au p ro d u k te die geschilderte b räu n lich e V e rfä rb u n g h e rv o rru fen , lä ß t sich gegen E n d e d e r u n te r dem Begriff
„S ek re tio n in P h o ro c y te n “ zusammengefaßten, zweifellos a b e r wenig einhe itlichen Ersch e in u n g en d e u tlic h verfolgen, wie die bei
d e r E n tw ick lu n g de s P a ran u c le in s e n ts ta n d e n e n Kö rn ch en ein g an z ande re s V e rh a lten zeigen. Möglicherweise sin d s i e es a u s schließlich,
die zu d en im vorigen A b s c h n itt dieser A rb e it beschriebenen S e k r e t k ö r p e r ' n zu sam m en tre ten .