Leptodora, Fischej sich nicht im Geringsten kümmern, und da sie endlich ihre Weibchen lediglich
ertasten und vielleicht „erriechen“, absolut keine Verwendung für Bildwahrnehmungen
Um so vollkommener ist ihr Auge geeignet, L i c h t r i c h t u n g e n wahrzunehmen
genauer: Intensitätsunterschiede der verschiedenen Lichtrichtungen zu unterscheiden. Dieses
merkwürdige Auge ist nur dazu bestimmt, den Organismus „wissen zu lassen“, i) aus welcher
Richtung des umgebenden Raums er vom h e l l s t e n Licht getroffen wird, wie er also im Licht-
geialle orientiert ist.
Für diese Aufgabe ist zunächst einmal die vollkommenste F o r m zu konstatieren: beide
Augen haben sich zu einer K u ge l zusammengeschlossen, ihre Oberfläche „blickt“ also nach
sämtlichen Richtungen des Raums (Einschränkungen siehe unten). So können aus fast allen Richtungen
des Raums gleichzeitig Lichtstrahlen in das Augeninnere eindringen und hier in den Retina-
elementen photochemische Reaktionen hervorrufen.
Dl0„ ß 1iC„Il.tU,n g d8S ma s ima l e I1 L i c h t g e f ä l l e s wird dann dadurch „wahrgenommen
, daß m bestimmten Rhabdomen s t ä r k e r e (oder schwächere, jedenfalls: andere)!
Umsetzungen stattfinden als in den übrigen. Diese Störung des „photocliemisclion Gleichgewichts“
(L o e b) der Rhabdome ist der p r i m ä r e R i c h t u n g s r e i z, der eine bestimmte Kette von
Reaktionen auslost; zunächst wird durch Reizung bestimmter Muskeln auf die Wiederherstellung
des pnotochexmschen (optischen) Gleichgewichts hingewirkt (S. 495).
| Die Verlagerung der Augenkugel mittels der 6 Augenmuskeln ist ja im Großen und Ganzen
bekannt; dadurch wmd, wie Ra d i (1908) zuerst zeigte, ein solches Auge immer wieder soweit
als möglich 111 diejenige Stellung gebracht, welche für jenes Gleichgewicht der Rhabdome nötig ist.
c uge gleich hinzu, daß dieses optische Gleichgewicht tagsüber bei den normalen Schwimmewegungen
me ganz erreicht wird, daß also das Auge (wie alle Augen, solange Licht einfällt) beständig -
„geieiz wird. - - Ich gebe zunächst eine Übersicht seiner „photostatischen“ Funktion.
Y V en id -i l l M B B g l f H B zweckmäßige Lage des Körpern zur (vertikalen) Gravltationsrichtung.
ä n d e e n d e n « H H M 2um M 0 >er (im E xperiment) erreicht, erlöschen auch in diesen, Felle die richtung
selten ganz r e i c h t « ™ h™ ,M ,e r n f . " ' " T " B d “ dK Augenapparati /.um Licht und . . . . Körper
Lage L Wiederum „ ird durch „lese Impulse d,c z w e c k t e
B e s c H a t ^ T a “ ^ ^ ^ ^
Angenbewegung b e tr illt. U n d e re t die Augenbewegungen b ezw d i T u i t e m e h L " t ' '“ ’•Perl.ewegung, sonde rn n u r die
,m Z en trum s e k u n d ä r d ie jen ig en m c to ris c ^ en ■
m it u n d se ine eig en a rtig en Bewegungen
g än g en (als s ta tis c h e n Organe^, ^ Bewegungen von den Bogen-
Augen von Bcsmisa u n d D a p h n ia s e lb s t n u r d i e Ar b e t? „ T n k M dw a h rn e h rtm n g des Auges. D aß dagegen die
Kö rp e rm u sk e ln je n a c h d a r S te llu n g de s K örpe rs im K aum regulieren " S 6 ’ S'° dle '^ " 'r g u n g de r
D a s In te re s s a n te d abe i is t, d aß die reg u lie ren d en Im p u lse n ic h t d ir e k t von d en jeweils ge re iz ten R e tin a te ile n aus a n die
Ü H ilm zwectm ä ß ig d ifferenzierte R e a k tio n e n a u sfü h ren zu lassen
a u f eins Im ra u s 'um l1 braucht* S " ^ k om m .
Körpermuskeln gegeben werden — dafür wäre gerade eine f e s t e L age d es A uges zum Körper günstig — .son d e rn daß die Lichtreize
erst einen kleinen Muskelapparat in Bewegung setzen, dessen Tonus-Änderungen dann ihrerseits die Innervierung der
großen Bewegungsmuskeln beeinflussen.
Als das eigentliche Z-m:rum der Bewegung iÄ der proximale Teil des Acgncga-gikma aulzufassen. Hierher werden die
optisch-chemischen GHeiCbgewichtsstörungen der Retiua.|geme ldet und hier- werden s i e H motorische Reize umgesetzt, die
v o n den hier entspringenden oculoinolorisdieii N erven zu den Augenmuskeln g eleitet werden (Fig. 12 G .o .I I ). Und von h ier aus
werden anderseits die Toáus Änderungen dieser kl»men Múskejij a ls verstärkende oder abschwäohehde Reize an die motorischen
Zentren der großen Antennenmuskeln weitergegeben.
Um die Wirkungsweise dieses Apparates, den wir wohl am besten mit einem automatisch,
etwa durch elektrisch bewirkte' Auslösungsmechanismen ein Fahrzeug steuernden Kompa ß
vergleichen können, und seine Bedeutung für das von nns analysierte „Schweben“ zu verstehen,
müssen wir dreierlei, besser als es bisher möglich war, kennen:
1. s e i n e n Bau;
2. seine Gl e i c hgewi e ht s s t e l l ung zürn Li cht und. die Me thode ihrer
Ko n s t a n t h a l t u n g (Mechanismus der Augenbewegung) ;
3. Seine Gl e i c hgewi c ht s s t e l l ung zum Kör pe r und d i e®u de r en Er h
a l t u n g f üh r en d e n Re a k t i o n en (Mechanismus der Rüderbewegung).
(b) 1: T opogr aphi e des Äugenappar at s .
Das Auge von Daphnia und Bosmina ist merkwürdiger Weise, bisher in einigen Grundzügen
ebenso unbekannt geblieben, wie das Zustandekommen der von ihm ausgelösten Reaktionen trotz
der trefflichen Arbeiten von R á d 1, Ew a l d u. a. bisher nur mangelhaft erklärt ist.
D a s A u g e. Bekannt ist seine Gestalt, ferner die dunkle Pigmentierung der Retina, welche
eine tiefschwarze Kugel innerhalb des Auges und den einziger, nicht durchsichtigen Teil des ganzen
Körpers bildet, endlich der Umstand, daß die distal sehr breiten Kristallkegel (Linsen) bei den
eupelagischen Formen nur mit ihrer verjüngten Basis in dieser Pigmentmasse drinstecken, wo jeder
das distale Ende des zugehörigen Rhabdoms berührt. Im übrigen sind sie völlig frei von Pigment,
können also sowohl an ihrem distalen Ende als durch ihre Seitenflächen Lichtstrahlen auf-
nehmen und infolge ihrer Form auch die letzteren Strahlen in das Rhabdom weiterleiten.
Wir wollen nun, um Verwechselungen von vom und oben etc. zu vermeiden, eine proximale
und distale, sowie eine dorsale (rostíale) und ventrale (kaudale), endlich zwei laterale Flächen der
Augenkugel unterscheiden (Fig. 11- 12). Die proximale Seite ist äbgeflacht, sie enthält den Eintritt
der Augennerven, ist also die dem Ganglion opticum zugekehrte „ Au ge n ba s i s “. Das rechte
und linke Auge nennen wir die Augenhemisphären, auf ihnen sind die Einzelaugen gesetzmäßig
und völlig symmetrisch verteilt. Jede enthält bei Hyalodaphnia cucuMata e lf Ei n z e l a u g en ,
deren sich fast berührende Kristallkegel so angeordnet sind, daß drei in derjenigen Ebene liegen,
welche die Hemisphäre in eine dorsale und ventrale Hälfte teilt. Dadurch entsteht an jedem
Halbauge ein schmaler mittlerer (lateraler) Sektor mit drei in einer Ebene liegenden Linsen, die
lateral, distal-lateral und proximal-lateral gerichtet sind, und zwei breitere, dorsale bezw. ventrale
Sektoren mit je vier Kristallinsen, die dorsal- und ventralwärts gerichtet sind. Doch ist je eine Linse
jedes dieser Sektoren halb distal- und eine halb proximalwärts gerichtet.
So haben wir also d r e i H a u p t r i c h t n n g e n der Augenkeile (dorsal, ventral, lateral)
zu unterscheiden, während für die proximale und distale Augenregion nur randständige, l ialh
in die entsprechende Richtung eingestellte Einzelaugen (je 6) vorhanden sind. Es sind demnach
zwei P u n k t e g e r i n g s t e n L i c h t g e n u s s e s vorhanden: der Nerveneintrittspunkt
und ein Gegenpol, den wir später als den „Dunkelpunkt“ des Auges keimen lernen werden.