hiiigezogen werden, so verständen wir, warum bei der Teilung des Eies und der Zelle Pt
die kleinere Tochterzelle unten, bei der von P2 aber oben gelegen ist.
Aber die Annahme einer horizontalen, anomogenen Schichtung im E i und deren
Übertragung auf die Furchungszellen leistet uns noch größere, fast unverhoffte Dienste.
Wir wissen, daß die Spindeln v o n a u n d a primär vertikal, d. h. der Eiachse parallel g e richtet
sind. Wenn nun die Fähigkeit dieser beiden Zellen zu inäqualer Mitose das V o r handensein
einer zur Spindellage queren, also p r im ä r h o r i z o n t a l e n S c h i c h t u n g in
ihrem Plasma beweist (Fig. G G G i), so wird damit der Komplikation des Ganzen offenbar
1 GGG. 2 3
Zurückführung der inäqualen Mitosen von a , ihrer Tochter a ll und ihrer Urenkelin IArl/ia auf die
vertikale Anisotropie des Eies. Der Pfeil deutet den schrittweisen Übergang der ursprünglich vertikalen
Achse in Horizontallage an.
keinerlei neue Belastung zugemutet: die wohlbekannte quere Schichtung des Eies braucht
nur auf a und a überzugehen. Ja sogar die wirksame Polarität der Schichtung könnte in a
und a, da ja auch hier die größere Zelle oben, die kleinere unten liegt, dieselbe wie im E i
geblieben sein. Nun wurde vorhin des weiteren gezeigt, daß die Differenzierung des
Teilungsmodus, die bei der Zelle a nur selten ist, bei ih r e r o b e r e n , eventuell g r ö ß e r e n
T o c h t e r z e l l e a l l sich ziemlich oft wiederholt. Freilich scheint auf den ersten Blick die
R i c h t u n g diesmal eine andere. Betrachtet man das Furchungsstadium im Profil (Fig. G G G 2),
so liegt die Spindel der Zelle a l l ungefähr horizontal, und es sieht nicht aus, als ob zwischen
dieser inäqualen Mitose und der des Eies ein physiologischer Zusammenhang bestehen
könnte. Allein bei gleicher Betrachtung la g schon die Spindel der Mutterzelle a nicht wirklich
vertikal, sondern infolge der vorausgegangenen Schwenkung des rechten Ektodermzellenpaares
schräg. Und da die Zelle a l l die Dislokation ihrer Mutter sozusagen weiterführt, indem
sie um etwa den gleichen Betrag wie jene kaudalwärts gleitet, so ist die Annahme nicht nur erlaubt,
sondern äußerst wahrscheinlich, d a ß b e i d i e s e r G e l e g e n h e i t i h r e p r im ä r e
A c h s e a u s d e r s c h r ä g e n S t e l lu n g , in der sie sie bei der Geburt erhielt, v o l l e n d s
in d ie h o r i z o n t a l e v e r d r e h t w e r d e . Dann aber gestattet auch diese Mitose, ihre In-
äqualität der primär-horizontalen Schichtung des Eies zur Last zu legen. Sind wir einmal
so weit gelangt, sö macht die Aufklärung des letzten und im Sinne der Morphogenese
offenbar wichtigsten Falles: der ausnahmelos inäqualen Teilung von I A r 10a u n d I A r 1 0 b,
keine Mühe mehr (Fig. G G G 3). In diesen beiden Enkelzellen von a l l befindet sich die
primäre Schichtung unverändert in der aufrechten Situation, die sie zuletzt erhalten hatte;
der ursprünglich untere Pol zeigt nach vorn. Und da die Spindeln der Blastomere k o p f -
w ä r t s in h o r i z o n t a l e r Richtung verschoben sind, so haben auch diese Fälle ihre E r klärung
gefunden, ohne daß die Komplikation des Eies im geringsten erhöht worden wäre.
E s ist lehrreich, wieder einmal vorzurechnen, welch überraschende Menge typisch gerichteter,
auf den ersten Blick aber ziemlich heterogener Ereignisse hier auf ein kleines
Maß von Differenzierung zurückgeführt worden sind. Wir nehmen im E i eine horizontale,
ungleichpolige Schichtung an und erklären, damit die Inäqualität der Mitose in sieben F ä llen :
für das Ei, P x, P 2, a und a, a l l und deren beide Enkelinnen; ferner — unter der V o r aussetzung,
daß eine einzelne, bestimmt gelagerte Schicht auf die Dottertröpfchen wirkt, —
die differenzierte Dotterverteilung des Eies und der Zellen Pt und EMSt. Und jedermann
wird erkennen, daß nunmehr auch auf einige S p in d e l r i c h t u n g e n neue Beleuchtung fällt.
A u f einer früheren Stufe des analytischen Gebäudes gebot die Sparsamkeit, für die primärvertikale
Teilungsweise der Zellen Pj, EMSt, P 2, a und a das gleichzeitige Vorhandensein
medianer und transversaler Flächenstruktur verantwortlich zu machen. Jetzt aber erscheint
die Annahme vielleicht natürlicher, daß die genannten Spindeln, und diejenigen von a l l und
ihren Enkelinnen obendrein, ebenfalls durch die inzwischen nachgewiesene primär-horizontale
Schichtung der Plasmakörper — zu der die Spindeln sich allemal senkrecht stellen müßten
— geleitet werden.
Minder durchsichtig sind die physiologischen Verhältnisse der übrigen inäqualen
Mitosen. Die Zellen c l und y l l , deren Teilung als eine wahre Mikromerenbildung bezeichnet
wurde, gehören zur Nachkommenschaft von P2 und haben die inneren Richtungen
dieser Zelle in ziemlich unveränderter La g e bewahrt (Fig. Y Y , p. 147). Und da ihre stark
exzentrischen Spindeln zwar nicht in die primäre Achsenrichtung des. Eies, aber doch para-
tangential-gleichsinnig zu ihr gestellt werden, so könnte wohl eine horizontale, anomogene
Schichtung des Eiplasma nach ihrem schrittweisen Übergange auf Px, P2, die Schwanzzelle
C, deren Töchter c und y und schließlich unsere beiden Blastomere c l und y l hier
immer' noch die richtende Ursache inäqualer Mitose sein.
Auch die von M ü l l e r entdeckte ungleiche Teilung des linken Mikromers yl2 (Fig. ZZ,
p. 148), dessen Spindel unter 4 50 schief zur Medianebene liegt, zwingt noch nicht unbedingt
zur Annahme neuer primärer Komplikation. Vielleicht wirkt die angestammte „quere
Schichtung auch hier als ein Reiz, der den in Umwandlung begriffenen Kern parallel zur
Mittelebene nach oben zieht; weil aber schon der mitotische Kern in seinen Bewegungen
an die schräggestellte, der Spindel vorgeschriebene Ebene, wie an eine Gleitfläche, gebunden
ist, so verwandelt sich die rein kaudale Dislokation in eine schräge.
Allein es schadet nichts, wenn die Analyse in diesen letztgenannten Fällen so wenig,
und in ändern zurzeit noch ga r nicht gefördert werden kann. Wir sprechen trotzdem, als
Endresultat des ganzen Kapitels, die Überzeugung aus, d a ß s o w o h l d ie t y p i s c h e D o t t e r v
e r t e i l u n g a l s d e r t y p i s c h d i f f e r e n z i e r t e T e i l u n g s m o d u s a u s s c h l i e ß l i c h
v o n e r e r b t e n , i n n e r e n E i g e n s c h a f t e n d e r b e t r e f f e n d e n B l a s t o m e r e a b h
ä n g i g s in d . In b e id e n F ä l l e n d i e n t e in e zu r S p in d e l a c h s e q u e r g e s t e l l t e ,
u n g l e i c h p o l i g e „ S c h i c h t u n g “ d e s P l a s m a l e i b e s a l s R i c h t u n g s r e i z f ü r d i e
ih r e n O r t v e r ä n d e r n d e n in n e r e n G e b i ld e . E s ist sicher, daß für den größeren Teil
der in Betracht kommenden Geschehnisse ein h o r i z o n t a l e s S y s t em v o n h e t e r o g e n e n
S c h i c h t e n .im E i genügt; vielleicht genügt es für alle.