Hälfte eines Klüftungsintervalles d ie B e e n d i g u n g d e r K l ü f t u n g zu m o d i f i z i e r e n , sie
um einen Teilungsschritt zu beschleunigen oder hinauszuschieben. D. h. wir bedürfen zur
wirklichen Entscheidung unserer Angelegenheit eines Materials! hei welchem der Chromatin-
gehalt im Verhältnis zur Protoplasmamenge s t ä r k e r , als; bei den Riesen, verändert ist.
Ein solches Material liefern zum Glück die. E i n f a c h z w i l l i n g e . Von diesen aus
doppelbefruchteten Einzeleiern entstehenden, für die Analyse ungemein wichtigen Gebilden
— wir kommen später ausführlich auf sie zurück -|||hat uns B o v e r i in zwei kleinen Schriften
(1904b und B o v e r i u. N. M. S t e v e n s i^ jp a t e r e s s a n t e Dinge mitgeteilt. E r zeigte, daß
ihre Entwickelung mit einer simultanen Vierteilung des Eies beginnt, und daß bei dieser
Gelegenheit die vorhandenen, der Normalzahl gegenüber um die Hälfte vermehrten Chromq-y;
some sehr häufig in einer „regellosen Weise“ auf die sich absondernden vier Zellkörper
übergehen. Z. B. beobachtete er bei der Varietät bivalens mehrfach den Fall, daß die
K e im b a h n des einen Zwillingsindividuums nicht drei Chromosome, wie man bei gleichmäßiger
Aufteilung des Bestandes erwarten müßte, sondern vier e n th ie lt,a lso die volle
Normalzahl; während doch gleichzeitig die Größe! der Keimbahnze 11 e n auf die genaue
Hälfte des typischen Maßes, verringert war. Infolge d iesi#Af:a rken Mißverhältnisses
zwischen Zellengröße und Chromösömenzahl hätte offenbar die Keimbahn solcher Individuen
ihre optimale Kern-Plasmarejation um eine ganze Teilungsstufe früher erreicht, als in der
normalen Entwickelung; und unsere Angelegenheit
könnte durch die Feststellung, die
Beendigung der Keimbahnmitosen sich hiernach
gerichtet haben würde oder nicht, Sogleich
entschieden worden sein. Nun ist in praxi
eine solche Methode auf Einzelfälle natürlich
nicht anwendbar. Nur durch die Untersuchung
zahlreicher, bis über die Stufe der normalen
■■ Urgeschlechtszellenbildung hinaus entwickelter
Einfachzwillinge, v on denen ja nach Boveri
die Mehrzahl abnorm verteilte Chromosome
enthalten muß, hätte sich ein Urteil gewinnen
lassen. Do ch hat Boveri über den Abschluß
der Keimbahn b e i den von ihm gefundenen
Zwillingen nichts mitgeteilt.
Älterer Einfach-Zwilling, konserviert
G und G‘ die Geschlechtsanlagen.
Inzwischen habe ich selbst ein sehr großes Material von Einfachzwillingen ijjpden
Stadiums untersuchen können und mich mit Sicherheit überzeugt, daß die Entfaltung der
Keimbahn o h n e R ü c k s i c h t a u f d i e G r ö ß e d e r K e r n e a l l e m a l b i s a n ih r t y p i s
c h e s E n d e v o n s t a t t e n g e h t . E s genüge hier, auf einen einzigen charakteristischen Fall
hinzuweisen (Fig. P). Der offenbar sehr gesunde Einfachzwilling stammte mit wenigen anderen
von einer univalens. Ich überließ ihn der Fortentwickelung im Leben, bis die gleichaltrigen
Normaleier eine dem Abschluß der Keimbahn entsprechende Stufe erreicht hatten; hierauf
wurde das Präparat konserviert und gefärbt. E s zeigte sich jetzt, daß der Zwilling schätzungsweise
doppelt soviel Blastomere enthielt, als die umgebenden Embryonen, also mit jedem
seiner Individuen der gleichen Stufe, wie jene, angehörte. In beiden, äußerlich allerdings
kaum abgegrenzten Individualbezirken lag eine doppelzeilige Geschlechtsanlage, und von den
vier Genitalzellen war jede halb so groß als eine der normalen. Außerordentlich ungleich
aber fand ich die Größe ihrer Kerne. Das eine Paar war winzig klein, wie sie auf keiner
Stufe der typischen Ontogenesis jemals gefunden werden; doch stand ihr Volumen mit dem
der. zugehörigen, auf halbes Maß reduzierten Zellkörper in bester Harmonie. Offenbar hatte
die Keimbahn dieses Individuums bei der Vierteilung des doppelbefruchteten Eies von den
verfügbaren sechs Chromosomen ein einziges in ihren Besitz gebracht, d. h. die genaue
Hälfte des für univalens Typischen. Und so bestand hier beim Abschluß der Keimbahn
die vorschriftsmäßige, wenn auch zwergenhaft verkleinerte Kern-Plasmarelation Anders
die - zweite Geschlechtsanlage. Hier blieben die Kerne in Größe und Chrömatingehalt hinter
denen der umgebenden Normalembryonen nicht nur nicht zurück, sondern übertrafen sie sogar,
enthielten also wohl nicht die typische Zahl von zwei, sondern drei Chromosome.’ A ber an
Zellprotoplasma fehlte es: die halbgroßen Körper der Genitalzellen bildeten kaum mehr als
einen dünnen Überzug über die vergleichsweise kolossalen Kerne; bestand doch zwischen
diesen und jenen die hochgradig abnorme Relation von Es ist klar, daß dieses Individuum
die optimale Kern-Plasmarelation i : i bereits mit der vorletzten, mindestens aber
mit der letzten Teilung seiner Keimbahn überschritten hatte. Also kann bei Ascaris ein
ultimäres GrpßenVerhältnis zwischen Zellleib und Kern unmöglich der Faktor sein, der die
Mitosenfolge der Keimbahn zu ihrem Abschluß bringt. H i e r n a c h a b e r w i r d d i e M i t w
i r k u n g e i n e r K e r n - P l a s m a r e l a t i o n a u c h f ü r d i e ü b r i g e n in B e t r a c h t
k om m e n d e n Z e l l f a m i l i e n v o n A s c a r i s e n d g ü l t i g zu v e rw e r f e n s e in .
6.
E s erübrigt noch, die Fra ge kurz zu berühren, inwiefern das abweichende Verhalten
von Ascaris die a l l g e m e in e Wertschätzung der Zellengröße als eines die Rhythmik der
Teilungen regulierenden Faktors beeinflussen kann. Waren doch einige Autoren geneigt,
der für gewisse? Fälle von ihnen nachgewiesenen Kausalbeziehung universelle Bedeutung zuzuschreiben.
D r i e s c h hatte früher (1902 p. 931) gemeint, die negative Beweiskraft meines Befundes
an Ascarisriesen dadurch in Zweifel ziehen zu können, daß er sagte, die gesamte von mir
beobachtete Formgestaltung gehöre vielleicht noch der „Furchung“ selber an. Während der
Zeit der Furchung aber, solange die Elemente von der fixen Zellengröße noch weit entfernt
sind, sei auch bei großen und kleinen Echiniden die Z a h l der Zellen konstant, die G r ö ß e
schwankend. — Nachdem ich jetzt näher auseinandersetzen konnte, daß die herangewachsenen
Ascarisriesen, von denen ich damals sprach, mit dem größeren Teile ihrer
Organanlagen nicht nur die Klüftung hinter sich haben, sondern daß sogar viele ihrer
doppeltgroßen Zellen bereits die endgültigen Körperzellen sind, wird der von D r i e s c h erhobene
Einwand natürlich gegenstandslos.
Allein es wäre nicht ausgeschlossen, daß jemand nunmehr ein umgekehrtes Bedenken
gegen die Beweiskraft von Ascaris geltend machte. Gerade weil hier der Abschluß der
Klüftung gewisser Zellfamilien kein vorübergehender ist, wie in den von D r i e s c h , B o v e r iu . A.
untersuchten Fällen, sondern eir^ definitiver, so könnte man behaupten, die ganze Erschei-
nung gehöre bei Ascaris einer anderen Szene der Ontogenesis an: der Organogenese;