Bedeutung der vier ektodermalen Zellen zu bestimmen, auch wenn man den Teilungsvorg
ang selbst nicht beobachtet h a t : nämlich mit Hilfe der unteren Zellfamilie. Man weiß, daß
die Längserstreckung dieser unteren Gruppe mit • der Teilungsebene des Ektoderms zusammenfällt;
je zwei nebeneinander und quer zu jener Richtung gelegene Zellen sind also.
Schwesterzellen. Und da ferner das kaudale Ende des Embryo durch das einseitige Überragen
der ventralen Abteilung schon auf diesem Stadium kenntlich wird, so ergibt sich ohne
weiteres, welche Zelle eines jeden Paares als linke, welche als rechte zu bezeichnen ist.
Anders bei T-Riesen. Wohl findet sich auch hier in der mehr oder minder ausgesprochenen
Neigung und Krümmung der unteren Gruppe ein Merkmal, das die rostro-kaudale Richtung
und damit links und rechts markiert; aber diese Richtungsbestimmung ist nur partiell, ein
Eigentum der Ventralfamilie und gilt keineswegs immer auch für den Bereich des E k to derms.
Sie kann vielmehr gegen die ektodermale Mittelebene um nicht weniger als 900 verschoben
sein; dies ist der Fall, wenn bei den Orientierungsversuchen im Stadium IV der
T-Balken, resp. die Zelle EM St über die erste, quer zur Mittelebene gerichtete Bewegungsphase
nicht hinausgekommen w a r ., Und da diese quere Verschiebung ebenso oft nach der
linken wie nach der rechten Seite geht, so fehlt bei solchen • T-Riesen jede Möglichkeit,
vorderes und hinteren Ektodermzellenpaar zu unterscheiden. Gewöhnlich aber tritt an dem
T-Balken der Riesen — wie auch in der normalen Ontogenesis — frühzeitig die zweite B e wegungsphase,
die kaudalwärts gerichtete „Rückdrehung“ nach der Mittelebene ein. Und
wenn dieselbe auch nicht zur völligen Ausführung gelangt, sondern auf halbem W e g e oder
noch früher stecken bleibt, so ist doch damit die La ge der morphologischen Mittelebene
und die Rostro-Kaudalrichtung des Gesamtkeimes ausreichend markiert. Hieraus ergibt sich
für die Verwendbarkeit der T-Riesen in unserer Frage folgendes. Unbedingt ausgeschlossen
ist die morphologische Bestimmung der vier Ektodermzellen immer dann, wenn man aus
irgend einem Grunde ihre paarweise schwesterliche Zusammengehörigkeit nicht kennt; denn
mag in solchen Fällen die rostrokaudale Richtung der unteren Zellfamilie noch so klar zutage
treten, so weiß man doch im Einzelfalle nie, ob jene Richtung mit der genealogischen
Mittelebene des Ektoderms koinzidiert oder sich kreuzt, ob sie nach links oder nach rechts
gegen dieselbe verschoben ist. Kennt man aber die La ge der ektodermalen Mittelebene,
so kommt es wieder darauf an, ob die gegenseitige Verdrehung der oberen und unteren
Gruppe genau 900 beträgt oder nicht. Nur im letzteren Falle ist es möglich, vorn und
hinten, links und rechts am Ektoderm zu unterscheiden.
Leider mußte aus diesem oder jenem Grunde ein großer, ja der größere Teil meines
ohnehin beschränkten Materials disqualifiziert werden. Manche von den T-Riesen fand ich
erst auf, als ihr Ektoderm bereits vierzellig geworden war, so daß jeder Anhalt für schwesterliche
Zusammengehörigkeit fehlte. Andere klüfteten sich über Nacht, oder es traten sonstige
Zufälligkeiten ein, durch die der entscheidende Vo rgang meiner Kontrolle entzogen wurde.
Bei einigen T-Riesen wiederum ließ das Verhalten der unteren Gruppe keine sichere En tscheidung
darüber zu, welches Ende der ektodermalen Mittelebene als das kaudalwärts. g e richtete
bezeichnet werden sollte.
Was nach allen diesen A bgängen noch übrig bleibt, sind sieben Riesen, die zwar in
ihrer Entwickelungsweise und in der Form ihrer Schalen keineswegs übereinstimmten, wohl
aber in folgenden beiden, hier ausschlaggebenden Eigenschaften: Ihr Ektoderm fand erstens in
der Schale uneingeschränkte Bewegungsfreiheit; und zweitens lag bei allen die Möglichkeit vor,
jedes von den vier Blastomeren auf eine entsprechende Zelle des normalen Schema zurückzuführen.
B e i d i e s e n s i e b e n T -R i e s e n e r f o l g t e d i e V e r s c h i e b u n g d e s e k t o d
e rm a l e n Q u a d r a t e s in d e r s e lb e n R i c h t u n g , w i e in d e r n o rm a l e n O n t o g
e n e s i s . Immer war es die rechte vordere Zelle a, die sich der linken hinteren zu breiter
Berührung näherte.
Ich glaube, man wird diese Abstimmung trotz der beschränkten Zahl der Fälle, eben
weil sie widerspruchslos ist, gelten lassen. Und wir verzeichnen demnach als erstes Ergebnis
die Tatsache, daß derjenige Bestandteil des ektodermalen Orientierungsprozesses im
Stadium V I I I , dessen aktive Natur von Anfang an nicht bezweifelt werden konnte, trotz
stark veränderter Konfiguration der T-Riesen wiederkehrt. Hierdurch fällt zugleich ein Licht
auf die speziellere Kausalität des Vorganges : es kann nur das Ektoderm selber, nicht aber,
wie man auf Grund des normalen Ablaufes vielleicht in erster Linie glauben möchte, die
Schwanzzelle C physiologisch daran beteiligt sein.
E s fragt sich nun zweitens, ob die Vermutung, daß die eigentliche Neugruppierung
der vier Ektodermzellen am normalen Keim, vor allem d ie V e r d r e h u n g d e s r e c h t e n
P a a r e s g e g e n d a s l in k e u n d d ie T r e n n u n g d e r Z e l l e n b u n d ß, rein passiv durch
Massenkorrelation mit der Ventralfamilie geleitet werde, — in der Geschichte der T-Riesen
ihre Bestätigung oder etwa ihre Widerlegung findet.
Bei sämtlichen T-Riesen, deren Ektoderm überhaupt Bewegungsfreiheit besaß, verlief
der erste Teil der Umördnung durchaus im Sinne der typischen Ontogenesis. Fast gleichzeitig
mit der Plerstellung des Rhombus begann die gegenseitige Verdrehung der Zellenpaare
und zwar erwies sich d ie R i c h t u n g , in d e r d ie l e t z t e r e g e s c h a h , in a l l e n
s i e b e n d e r K o n t r o l l e z u g ä n g l i c h e n F ä l l e n a l s d i e t y p i s c h e . Darüber hinaus aber
stimmte das Verhalten der T-Riesen mit dem der normalen Keime nicht überein. Die beiden
hinteren Ektodermzellen b und ß t r e n n t e n s i c h b e i d e n T -R ie s e n n ie , und die normalerweise
folgende Auswärtsschwenkung des rechten Paares, die zur Entstehung der schiefen
T-Figur Anlaß gibt, unterblieb. Statt dessen führte abnorm starke Drehung in vielen Fällen
sogar zu einer atypischen, wenn auch beschränkten Berührung zwischen b und or, so daß
die Form der Ektodermzellengruppe der eines soliden Tetraeders nahe k am ; und ein einziges
Mal, nämlich beim isolierten Ektoderm des Dreifachzwillings (Taf. IV, Fig. 57), wurde durch
rechtwinklige Verdrehung der Paare die tetraedrische Gruppierung de facto erreicht.
- Nun entspricht unverkennbar die Gesamtheit dieser Geschehnisse, wo sie mit der
typischen Vorschrift harmonieren und wo sie von ihr abweichen, aufs genaueste dem, was
nach dem Prinzip der kleinsten Flächen zu erwarten war. D aß das anfängliche, horizontale
Quadrat auch bei den T-Riesen in einen Rhombus und gleich darauf durch „vertikale“ Ve r schiebungen
in eine mehr oder minder tetraedrische Gruppe verwandelt werden mußte, versteht
sich von selbst. Aber auch das ist gewiß, daß nach dem Plateauschen Prinzip diejenigen
beiden Zellen, die in der la n g e n Diagonale des Rhombus lagen, durch ihre besonders
exponierte La ge gezwungen waren, nach abwärts zu gleiten; woraus für alle jene
Fälle, in denen die erste Verschiebung der vier Ektodermzellen nachweisbar der typischen
Vorschrift genau entspricht, zugleich ein typisches Drehungsverhältnis des linken und rechten
Zellenpaares resultieren mußte. Andererseits aber sind bei der stark abnormen Konfiguration