s e h e n P r in z ip e a b w e i c h e n d e F o rm , d ie a b e r d a u e r t u n d e v e n t u e l l a u f f o l g
e n d e G e n e r a t io n e n ü b e r t r a g e n w i rd .
Man sieht, die Vorgänge der Zellenordnung und Zellgestaltung greifen auch diesmal
innig ineinander, und ihre Abgrenzung wird vielfach schwierig oder kaum möglich sein.
Dennoch betrachten wir die beiden Geschehensarten aus praktischen Gründen getrennt.
Wir fassen zunächst alle diejenigen, nicht durch die Klüftung selbst bewirkten B e s o n d e r h
e i t e n d e r Z e l l e n a n o r d n u n g , die dem Prinzipe der kleinsten Flächen zuwiderlaufen
oder durch dasselbe nicht erklärbar sind, o h n e R ü c k s i c h t a u f d ie Z e l l g e s t a l t als
Vorgänge der „Spezialordnung“ zusammen und beginnen ihre Bearbeitung mit einer Übersicht
des deskriptiv-normalen Tatbestandes. Doch wird nur bei solchen, leider nicht zahlreichen
Fällen etwas länger zu verweilen sein, zu deren kausaler Beurteilung experimentelles
Material vorhanden ist.
ij Die Spezialordnung’.
A. Deskriptive Übersicht.
Der erste und für die Analyse überaus lehrreiche A k t der spezialisierten Zellenordnung
geschieht im Stadium IV : die oft erwähnte U m w a n d lu n g d e r T - f ö rm ig e n V i e r z e l l e n g
r u p p e in e in e r h o m b i s c h e . Nach den Ang aben meiner deskriptiven Arbeit (1896 a p. 34)
und dem, was ich neuerdings hinzufügen konnte (diese Schrift, p. 114), wissen wir über den seltsamen
Vo rgang folgendes. Die Schwenkung des T-Stammes ist eine g em e in s am e A ng e legenheit
des ventralen Geschwisterpaares EM S t— P2 und wird unter Aufrechterhaltung
ihrer gegenseitigen primären Lagebeziehungen durchgeführt. E s gelangt also nicht nur
äußerlich die gemeinsame Längsachse beider Zellen aus der vertikalen Stellung in die horizontale,
sondern das gleiche gilt für die primär-vertikale Achse jeder einzelnen. Nun aber
geht die schwenkende Bewegung nicht innerhalb der Mittelebene vor sich, in der die vier
Zellen vor der Umordnung und nach deren Vollendung gelegen sind, sondern sie wendet
sich gleich zu Anfang senkrecht aus dieser Ebene nach links oder rechts hinaus, um erst
nach einer seitlichen Exkursion von wechselnder Höhe in die Medianebene zurückzukehren.
H i e r b e i w i r d n i c h t n u r d ie p r im ä r - v e r t i k a l e A c h s e j e d e r Z e l l e in h o r i z o n t
a l e S t e l lu n g , s o n d e r n z u g l e i c h a u c h d i e p r im ä r - t r a n s v e r s a l e in m e d i a n v
e r t i k a l e ü b e r g e f ü h r t . E s ist augenscheinlich, daß der ganze Vo rgang durch die
Faktoren der Komplex- und Epithelbildung durchaus nicht erklärt wird; hätte doch nach
dem Prinzip der kleinsten Flächen statt eines Rhombus ein vierzelliges Tetraëdèr entstehen
müssen.
Im S t a d iu m V I I I finden wir Vo rgänge der Spezialordnung von doppelter Form. Die
vierzeilige Ventralgruppe zeigt deutlich das Phänomen des V e r h a r r e n s in e i n e r A n f
a n g s s t e l lu n g , d ie d em P r in z ip e d e r k l e i n s t e n F l ä c h e n w id e r s p r i c h t . Diese
vier Elastomere liegen bei der Geburt genau median, sie bilden, von der Bauchseite angesehen,
eine schnurgerade Reihe. Während nun eine solche Konfiguration an einem Seifenschaum
sich nicht dauernd erhalten könnte, verändert zwar die dorsalwärts aufgebogene
Zellenreihe ihren Krümmungsgrad in n e r h a lb der Mittelebene nicht unbedeutend, aber die
Ebene selbst verläßt sie nie. — Inzwischen haben die vier oberen, ektodermalen Zellen die
genau quadratische Anfangslage, in der sie geboren waren, durch den bekannten Schwenkungsprozeß
des rechten Paares (vgl. p. 101) mit einer windschief T-förmigen Gruppierung
vertauscht. D a nun in diesem Falle die Umordnung der Blastomere unbestreitbar mit einer
kontinuierlichen Verkleinerung der Gesamtoberfläche, wie sie vom Plateauschen Prinzip erfordert
wird, verbunden ist, so könnte man glauben, daß hier die allgemeine Komplex- und
Epithelbildung zur Erklärung ausreichend sei. Allein der Umstand, daß typischerweise d ie
Z e l l e n d e r r e c h t e n S e i t e rückwärts gleiten, während doch das geometrische Prinzip an
solcher Bevorzugung keinerlei Interesse hat, beweist dennoch für dieses eine Geschehnis das
Vorhandensein einer besonderen ordnenden Kausalität (1896 a p. 44).
A u f das achtzeilige Stadium folgt zunächst durch Klüftung des primären Ektoderms
ein zwölfzeiliges. Die neuentstandenen Blastomere ordnen sich rasch in einer Weise, die
allem Anscheine nach unter dem Zeichen der Flächenverkleinerung steht, und liefern links
einen Rhombus, rechts eine regelmäßige T-Figur, deren Balken von den Schwesterzellen a l l
1 sss. 2
1 biXA
aJ.
tIA
Orientierung des Stadiums XII.
und a l gebildet wird (Fig. SS S 1); Nach einer längeren Zeit der Ruhe aber treten neue
und wichtige Verschiebungen ein (Fig. SS S 2}. D i e Z e l l e a l l lö s t ih r e n Z u s am m e n h
a n g m it a l , s t e i g t h ö h e r a u f d e n R ü c k e n h in a u f , und zwischen den getrennten
Schwestern kommt die linksseitige Zelle a l l, indem sie in die Medianebene tritt, mit b l in
Berührung. Nun gibt es zwar Ascariskeime, bei denen diese nachträgliche Umordnung infolge
gewisser rhythmischen und sonstigen Varianten den Eindruck macht, als genüge sie
dem Prinzip der kleinsten Flächen in ganz besonderem Maße und setze darum nur solche
Ursachen voraus, die eben nach jenem Prinzip zu wirken gezwungen sind (B o v e r i 1899
p. 403 Anm. 2);; Allein andere Entwickelungsvarietäten, bei denen der Embryo durch die
Umordnung eher ein gedrücktes Aussehen gewinnt, widersprechen dem (z. Str. 1896 a p. 49).
Das Stadium X V I lehrt, daß die Verschiedenheit des cytotaktischen Gebahrens, die
auf der achtzeiligen Stufe zwischen oberer und unterer Gruppe bemerkbar wurde, in den
Familien erblich ist. Die nunmehr a c h t g l i e d r i g e V e n t r a l g r u p p e , aus lauter medianen
und transversalen Mitosen hervorgegangen, behält wiederum diese, dpm Plateauschen Prinzip
durchaus zuwiderlaufende Anordnung mit winkelrechter Genauigkeit bei (p. 10, Fig. J). Nur
die zwei vordersten, mst und t r e n n e n s i c h und rücken an die Flanken der Urdarmanlage.
Und diese Neigung der ventralen Zellen, die bilaterale Ordnung, die aus dem
Klüftungsplane der Familie immer wieder resultiert, nicht preiszugeben, bedingt auch auf
noch späteren Stufen, dem leichter beweglichen Ektoderm gegenüber einen merklichen
Unterschied.