S q h e i n l i c h . k e i t der Annahme, die S ^ s tg lie d e ru n g des Echinidendarmes. sei mecha-
nistisch deutbar, bewiesen habe.
Die allgemeinere,;.Nutzanwendung ist natürlich die, daß man auf vitalistischer S e i t !
steh mehr als bisher davor hüten sollte, ontogenetische Vorgänge, deren « s llo s e . Zurück,
tuhrung auf pliysiko chemische Faktoren nicht .gelingen will, als unanfechtbare Beweise
autonom-biologrschen Geschehens hinzustellen. Für eine so radikale Beurteilung sind eben
die Blastomere Ä trotz ihres täuschend einfachen A u s s e h e n « zu fein organisiert. A u f
Grund verwickelter Strukturen und chemischer Besonderheiten im Zellleib und Kern erreichen
ihre Funktionen in reaktiver Hinsicht, vor allem aber in der Sphäre der Reizaufnahme
und Reizverwendung eine, solche Höhe der Komplikation, daß man ihre programmmäßige
Betätigung mit den Instinkten selbständiger Tiere ( z u r S t r a s s e n -iftala p i l l
ruhig vergleichen.darf. D a liegt denn dpeh die Befürchtung allzu nahe, daß die Rat.se>
haftigkeit eines Geschehnisses nur durch -unser eigenes Unvermögen, den komplizierten
Zusammenhang' zu durchschauen, verschuldet werde.
b. Stammesg eschichte de r kommunalen Formb ildung.
Während wir bisher die' formbildende Befähigung der einzelnen Ze lle 1^ ¿ ¿ e t is c h beurteilt
haben, wehten wir jetzt den gleichen fMsjchtspunkt auf die. F o rm b i ld u n g d g i
g a n z e n O r g a n i s m u s an: wir fragen, wie diejenigen Faktoren, durch die d a s t y p i s c h ä
. r f 'T h l e d e n w e r d e n d e r Z e l l ö h i n n e r h a l b e in je ’s I n d i v i d u u m s herbeigeführf
wird, beschaffen und w i f s ie entstanden sind. Diese Besprechung darf H tro tz der Größe'ihres Gegenstandes
g - verhältnismäßig kürz gehalten ggan, da unsere Angelegenheit sc'honTvon berufenen
Forschern, unter denen ich nur W e i s m a n n nenne, Erörtert worden ist, ic lfs e lb e r
aber nicht viel neues und wichtiges darin vorzubringen habe.
Unser Problem umfaßt zweierlei woh l-zu unterscheiden®!; Dinge. Erstens d a s i§ n -
gleicluverden der Zellen in a u f e in a n d e r f o l g e n d e n Generationen, also zwischen je einer
Mutterzelle und ihren beiden Töchtern; zweitens das Auftreten einer Differenz i n n e r h a l b
| n e r u n d d e r s e l b e n Generation, d. h. zwischen Schwesterzellen und Cousinen in irgend
einem Grade.
1.
D ie erstgenannte Erscheinung, die man als s u k z e d a n e D i f f e r e n z i e r u n g bezeichnen
konnte ist vom genetischen Standpunkte aus. sehr anspruchslos; für uns enthält sie, genau
befrachtet überhaupt kein neues,.Problem, ..Denken wir uns eine kugelige Blastaeadenform,
deren Zellen auf jeder einzelnen Altersstufe untereinander, sämtlich gleich, jedoch etappenweise
von. Generation zu Generation verschieden werden, indem die Ausgangszeile durch
sukzessive Klüftung zuerst den runden Blastomeren, später den kompliziert geformten erwerbstätigen
Gewebezellen, endlich durch Auflösung des Ganzen einem Schwarm isolierter
Keimzellen den Ursprung g ib t; dann könnte dieser, mehrfach wiederholte Umschlag des
formativen Verhaltens allemal durch einen im O r g a n i s m u s s e lb s t , , u n d zw a r zu v o r g e -
{ J c h r i e b e n e r Z e i t e n t s t a n d e n e n R e i z hervörgerufemsCih. Denn mit der fortschreitende^:
Klüftung ändern sifeh g ew i^ P zu r Auslösung g e e ign e te Zustände des Keimes in gesetz-
mäßiger W e Ä . Zum B g ü | !e l wird das V e rh ä ltn p zw is ch en der Masse .der Einzelzelle und
ihrer freien Oberfläche mit jedem Teilungsschritte ein an d e t ll. Und wie sich denken ließe,
d aß ein bestimmtes, auf vorgfjfchriebener Stufe erreichtes Verhältnis dieser Art die Rolle
d e s adäquaten Reizes spielte, der die betreffende Zellengeneration zur Ausbildung der
flagellatenähnlichen S p e z ia lp lld t “fefänlaßte, s®' könnten in ändern Fällen durch zeitlich
normiertenffiimtritt einer Druckwirkung zwischen Keim und Schale, oder eine besondere
„Kern-Plasmarelation“ |||gl p 5$) formbildeifjfe Reaktionen ganzer Altersklassen zur Auslösung
kommen. Für die genau äqual gefurchte, isotrope Blastula einöä’ höheren Metazoons
ig p t e dasselbe. Und es ist klar, daß diese einfachste Form der sukzedanen Differenzierung,
die nichts weiter voraüss'etzt,. als die Fähigkeit einer Zellenkategorie, auf eine kleine A n zahl
ungleicher Reize mit: zujfiordneten inneren Bewegungen zu reagieren, sehr leicht aus
dägenigen Reaktiönsfähigkeit herv ö rg a ftd e t werden konnte, die als Erbteil der Flagellaten
auf die niedrigsten Vielzelligen übergegangen war.
A b e r auch di#v|figehde, anscheinend viel kompliziertere A r t von sukzedaner Differenzierung
bereitete der" phylögÄMalsehen Herleitung keine Schwierigkeit. Nehmen wir an, für
irgend eine gleichzeitige Blastaeade oder Blästula sei experimentell bewiesiM wordtSüj; daß
jede Einzelzelle der x-ten Klüftungsstufe ein Bestimmtes efeschehmjji§z. Bi die Ausbildung der
geißeltragenden^ipezialgestalt, o h n e H i l f e eines vom Zustande der Nachbarschaft abhängigen
oder von ddr eigenen ®iöße oder Kern-Plasmarelation gelieferten Reizes absolviert;
und daß n u r diese eine Altersklasse hierzu befähigt sSi. Dann müßten die Zellen der
x-ten Generation sich von den übrigen durch irgend ein unsichtbares q u a li t a t iv ^ # : Merkmal
unterscheiden. Die lebende Substanz der Ausgangszeile hätte die Eigenschaft, nach einer
vorgeschriebenen Zahl von Klüftungen in allen Z w e ig em Ä lf genealogischen Stammbaumes
die betreffende Besonderheit neu hervorzubringen. A ber diese Eigenschaft der „sukzedanen
S e l b s t d i f f e r e n z i e r u n g stände den., F.ntwickehings und Reaktionsverhältnisseh der
Protozoen doch nicht so fremd gegenüber, als le f auf den ersten Blick vielleicht scheint.
Wenn ein Stentor durch bestimmte Erlebnisse in „physiologische Zustände“ ■ versetzt wird,
die ihn zu anderweiter ReaktionSwefsC disponieren, sfr halten solche Zustände nicht lange
äh:" eine kleine Weile später B t dasi-GeSchöpfchen wieder ganz das alte, | § hat sein E r lebnis
„vergessen“ und reagiert,, als hätte es nichts p le b t . A b e r natürlich ist die kürzere
oder längere D a u e r dieser Erscheinungen bedeutungslos, und wir glauben ohne weiteres,
daß irgend (fine andere Zelle den physiologischen Zustand, in den sie durch ein Erlebnis
versetzt wird, b ii an das Ende ihrer Existenz oder bis zur Teilung bewahrt u n d ih r e n
b e id e n T ö c h t e r n ü b e r l i e f e r t . W ie nun möglich war, den Stentor so zu organisieren,
daß er durch vielmalige Wiederholung des gleichen Reizes nacheinander in vier bis
fünf verschiedene Zustände gerät, so konnte auch eine Plasmaart die5 'Eigenschaft, durch
das periodische Erlebnis d e r M i t o s e Schritt für Schritt in neue Zustände und mit dem
x-ten Schritte in denjenigen versetzt zu werden, der ein bestimmtes Bewegungsphänomen
(als innerer Reiz) bewirken muß, durch Selektion erwerben. Und ebenso leicht erfüllbar
wäT die notwendige Forderung, daß bei einer So'Beschaffenen Blastaeadenform die l e t z t e
Altersklasse schließlich alle eigenen Erlebnisse, wie die der vorausgegangenen Stufen „v er