e i n e v o n o b e n n a c h u n t e n d i f f e r e n z i e r t e s e in . Erteilen wir jetzt dem oberen
Zellenpaare die gleiche Komplikation: nehmen wir an, d ie t r a n s v e r s a l e S c h i c h t u n g
d e s E k t o d e rm s s e i v o n v o r n n a c h h i n t e n d i f f e r e n z i e r t , u n d s e i n e k a u -
d a l s t e n S c h i c h t e n s t r e b t e n n a c h V e r e i n i g u n g m i t d e n u n t e r s t e n d e s v e n t
r a l e n P a a r e s (Fig. JJJJ i und 2), so reichte der Mechanismus für die ihm vorläufig g e stellte
A ufgabe aus. 'x|Jnd die Annahme einer rostrokaudalen Differenzierung für die obere,
transversal geschichtete Keimeshälfte wäre dabei die einzige Komplikation, die wir neu
einzuführen hätten.
Und nun zum zweiten Teile des Gesamt Vorganges, der R o t a t io n . Wenn das rechtwinklige
Gedrehtsein um die gemeinsame Längsachse, die das ventrale Paar nach Abschluß
der Orientierung erkennen läßt, im m e r und völligst ä n d i g auf dem Umwege über eine
Flankenschwenkung zustande käme, dann enthielte die Erscheinung g a r kein neues Problem.
Der Mechanismus,. der nach unserer Annahme den T-Stamm in seine endgültige, horizontalmediane
Stellung bringt, würde offenbar befähigt sein, seine Tä tigkeit auch dann zu entfalten
und sein Ziel zu erreichen, wenn die Ausgangskonfiguration eine andere als die
T-förmige ist. E r würde das ventrale Zellenpaar, nachdem es sich seitwärts um 900 emporg
e b o g e n hat, in horizontaler Richtung in die Medianebene führen, und brächte dabei ganz
unvermeidlich die frühere Hinterfläche des Paares in die Seitenlage. Aber diese Voraussetzung
trifft eben nicht z u : es gibt, wie wir vorhin sahen, eine wirkliche, selbständige
Rotation der unteren Zellen. Und da der von uns angenommene Mechanismus eine solche
Drehung zwar in jedem beliebigen Maße zulassen, sie aber gerade darum nicht selber b e wirken
und auf einen typischen Winkelwert beschränken könnte, so müssen in der Kausalität
des Vorganges noch weitere Komplikationen enthalten sein.
A ber die Beschaffung eines Mechanismus, der alles noch fehlende zu vollbringen ge eignet
wäre, fällt überaus leicht. W ir haben früher erfahren, daß die ganze Ventralfamilie
mit einer d e r s p ä t e r e n M e d ia n e b e n e p a r a l l e l e n , chemotaktisch wirksamen Schichtung
ausgestattet ist, mit deren Hilfe die Blastomere in ihrer median-bilateralen Gruppierung aktiv
„verharren“ . Und es war sicher, daß diese vom E i her ererbte paramediane Struktur sich
v o r der Orientierung des Vierzellenstadiums in transversaler Stellung befunden haben
mußte. Hiernach bedeutet die Annahme, d a s g l e i c h e S c h i c h t s y s t e m e n t f a l t e b e r
e i t s am S t am m d e r v i e r z e i l i g e n T - F i g u r s e in e c h e m o t a k t i s c h e T ä t i g k e i t in
G e s t a l t t r a n s v e r s a l g e r i c h t e t e r A t t r a k t i o n s s t r e i f e n , kaum irgend eine Vermehrung
an Komplikation. Fast ebenso wohlfeil stellt sich die Beschaffung eines hierzu koordinierten
Apparates für die o b e r e K e im e s h ä l f t e . W ir nehmen an, daß das primäre
Ektoderm auf Grund einer inneren paramedianen Schichtung — deren wirkliches Vorhandensein
früher bewiesen wurde j$j|- p a r a m e d i a n e A t t r a k t i o n s s t r e i f e n trägt, und daß
im k r i t i s c h e n M om e n t d ie t r a n s v e r s a l e n Z o n e n d e s u n t e r e n u n d d ie p a r a m
e d ia n e n d e s o b e r e n Z e l l e n p a a r e s s i c h g e g e n e in a n d e r a u s z u r i c h t e n s t r e b e n .
Ein solcher Mechanismus böte für das Zustandekommen der typischen, rechtwinklig um die
Achse gedrehten Endlage des Zellenpaares jede Garantie, gleichviel von welcher Anfangsstellung
aus und wann er operieren müßte. Hat der T-Stamm sich seitwärts bis in sein
endgültiges Niveau herauf g eb o g en , so daß ein eigentlicher Rotationsvorgang überflüssig
wird, so unterstützt u n d p r ä z i s i e r t unser neues Attraktionsverhältnis die horizontale
Rückdrehung in die Medianebene. Bei geringerer Höhe des seitlichen Umweges aber, oder
wenn derselbe ganz hinwegfallen sollte, erzwingt der Mechanismus eine wirkliche, je nach
Bedarf mehr oder minder ausgeprägte Rotation.
Denken wir uns jetzt den vierzelligen Keim mit b e id e n Mechanismen ausgestattet
(Fig. K K K K ). Obere und untere Hälfte enthalten je zwei gekreuzte chemotaktisch wirksame
1 K K K K . 2
Schema eines doppelten Attraktionsmechanismus
zur vollständigen Orientierung
des Stadiums IV. Schräg
von links.
Schichtsysteme, die einander paarweis koordiniert s in d : ein transversales System des unteren
Paares strebt nach Kontakt mit einem paramedianen des oberen, und gleichzeitig suchen
transversale, von vorn nach hinten differenzierte Attraktionsstreifen des T-Balkens sich mit
entsprechend differenzierten Horizontalstreifen des Stammes auszugleichen. Ein so beschaffener
Keim würde zunächst zur Ausführung des n o rm a l e n Umordnungsvorganges
mit seinen mancherlei Varianten vorzüglich befähigt sein. Wir verstünden vollkommen,
warum das typische Endresultat unter dem Eingreifen eines quantitativ so schwankenden
Faktors, wie die bald rechtwinklige, bald kaum angedeutete Seitwärtskrümmung der Mittelzelle
es ist, nicht leidet, sondern auf beinahe beliebigem W eg e zielsicher zu Stande kommt.
Ebenso erscheint die Tatsache, daß es für Eintritt und Ablauf der typischen Gesamtbewegung
keinen Unterschied macht, wenn die obere Furchungskugel A B im kritischen
Moment noch ungeteilt geblieben ist, durchaus natürlich: die beiden Schichtsysteme, mit
denen das Ektoderm operiert, müssen ja schon in der unversehrten oberen Furchungszelle
yorhanden und typisch gerichtet sein, und nichts ist zwangloser als die Annahme, daß ihre
chemotaktische Leistung schon dort beginnt. Vor allem aber rückt auch das Verhalten
mancher vierzelligen R i e s e n , denen es gelingt, wenigstens einen Teil ihres Pensums durchzuführen,
mehr und mehr in das Licht physiologischer Begreiflichkeit. Nach der ganzen
A nlage unseres Mechanismus ist offenbar von den Zellen des T-Stammes EM St diejenige,
bei der die chemotaktisch selbstordnende Wechselwirkung mit dem Ektoderm am frühesten
in Aktion tritt: um ihre beiden Schichtsysteme mit den koordinierten des benachbarten
T-Balkens auszugleichen, dreht sich die Zelle und bewegt hierbei ihre untere Schwester mit,
bis auch diese genügend nahe herangekommen ist, um ihrerseits in das Spiel einzugreifen.
Und es ist sehr wohl möglich, daß EMSt, wenn ihre Schwesterzelle nicht vorhanden wäre,
ihre eigene typische Neueinstellung in beiderlei Sinne ebenso gut besorgen könnte, als in