b e s t im m t . E s wäre aber denkbar, daß dieser Ebene eine wirkliche Differenzierung des
Zellleibes entspräche: seines nun, daß die Endlage der organischen Achse ebenfalls im
Protoplasma fixiert wird und in gemeinsamer Reiztätigkeit mit der Primärachse funktionell
eine Ebene repräsentiert, oder sei es auch, daß die wandernde Sphäre von der im Plasma
fixierten Primärachse aus eine Bahn hinter sich her zieht, deren Struktur und Richtung als
Ebene sekundär auf den ganzen Zellleib übergreift.
Dann brauchte nur noch bewiesen zu werden, daß die an der jungen Zelle ge schaffene,
radiär zum Keimganzen gestellte Ebene auch wirklich mit derjenigen Ebene,
worin später die Spindel der Zelle „gleichsinnig” mit der Primärachse ihre La g e findet,
identisch ist. Dies ist in vielen, vielleicht den meisten Fällen gleichsinniger Teilungsweise
gewiß .der Fall. Für die Keimbahnzelle P 3 ist wenigstens zweifellos, daß ihrem Plasma auf
die hier erörterte A r t eine Differenzierung verliehen würde, die in der Medianebene entsteht
und darin v e r b l e i b t ; und das ist genau dieselbe E b en e , deren strukturelle Kennzeichnung
wir zur Erklärung der zugleich medianen und paratangentialen Spindelstellung
dieser Zelle verlangen mußten.
4.
Stellt demnach auch die paratangential-gleichsinnige Teilungsart an das Komplikationsbudget,
das wir so haushälterisch verwalten, doch nur bescheidene Ansprüche, so stoßen wir
bei den folgenden zwei Mitosen zum ersten Male auf ernstliche Schwierigkeit. E s handelt
sich um d ie b e id e n v o r d e r e n E k t o d e rm z e l l e n a u n d a im S t a d iu m V I I I .
Die Teilungsrichtung dieses Blastomerenpaares, das nach vollendeter Orientierung sich
in eigentümlich windschiefer Situation befindet — die rechte Zelle ist bedeutend höher
hinauf- und mehr in die Mittelebene eingerückt, als ihre Schwester scheint auf den
ersten Blick durchaus irregulär. Betrachtet man den Keim von der Seite, so liegen die
mitotischen Figuren von a und a schräg gekreuzt (Fig. B B , i). Bei der Ansicht von vorne
aber stellt sich die bemerkenswerte, schon früher erwähnte Tatsache heraus, daß in beiden
Zellen die Spindel mit der organischen Ach se einen s c h i e f e n Winkel bildet, also im
Gegensatz zu allen übrigen Gliedern der primären Ektodermfamilie n i c h t p a r a t a n g e n t i a l
g e r i c h t e t i s t (Fig. B B 2).
Dennoch entdecken wir an diesen kapriziös gerichteten Figuren bei aufmerksamer
Betrachtung sowohl von vorn als im Profil je eine, für unsere kausalen Bestrebungen sehr
willkommene Regelmäßigkeit. Orientiert man einen völlig typischen Embryo — und nur
von diesen soll zunächst die Rede sein — in solcher Weise, daß man genau von vorn auf
die Richtung der durch die vier Ventralzellen festgehaltenen Medianebene blickt (Fig. B B 2),
so wird die La g e der b e id e n S p in d e ln d i e s e r E b e n e p a r a l l e l . Und in der Profilansicht
(Fig. B B 1) fällt der nicht minder bedeutungsvolle Umstand bald ins Auge, daß
b e id e Z ö l l e n ihre Spindeln genau p a r a l l e l zu d e r j e n i g e n B e r ü h r u n g s f l ä c h e ge richtet
haben, mit der eine jede an die h i n t e r e Ektodermzelle der gleichen Körperseite
grenzt.
Diese letztere, ungemein exakte* in morphologischer Hinsicht jedoch gänzlich unmotivierte
Richtungsbeziehung machte mir schon bei meiner deskriptiven Untersuchung
Kopfzerbrechen (1896 a. p. 44 f.). D a sie doch irgend einen Sinn haben mußte, so meinte
ich damals, sie sei die Folge eines richtenden „Einflusses“ jeder hinteren Zelle auf die
Spindel der zugehörigen vorderen. A n einen solchen Zusammenhang denke ich jetzt natürlich
nicht mehr: nach der neuen Theorie, deren Komplikationsbedürfnisse wir hier
vorweg besprechen, soll ja die Umgebung einer Zelle von der Kausalität ihrer Spindelstellung
prinzipiell ausgeschlossen sein. Aber es gibt eine andere Deutung, die das eigentümliche
Verhältnis besser und vor allem im Einklang mit unseren analytischen Ergebnissen
auf folgende A r t begreifen läßt. Wir nehmen an, daß bei der typischen Umordnung des
ektodermalen Materials die Zellen a und a unter A ufgabe ihrer ursprünglichen Kontaktfläche
aneinander g l e i t e n , was eine gegenseitige V e r w e r f u n g ihrer (bei der Geburt natürlich
homonomen) primären Richtungen zur Fo lge hat. Andrerseits aber soll jede von
beiden Zellen diejenige Kontaktfläche, die sie mit der hinter ihr gelegenen Ektodermzelle
der gleichen Seite bildet, während der Umordnung u n v e r ä n d e r t b e ib e h a l t e n — d. h.
o f f e n b a r a u c h d a s a n g e b o r e n e V e r h ä l t n i s i h r e r p r im ä r e n R i c h t u n g e n zu
d i e s e r F lä c h e . Wenn nun die Spindeln von a und a aus inneren Gründen in eine primär
differenzierte Richtung eingestellt werden, die b e i d e r G e b u r t zur hinteren Kontaktfläche
parallel lag, so ist das Auftreten dieser selben geometrischen Beziehung zwischen der Spindel
und der inzwischen total verschobenen Kontaktfläche — als etwas gleichsam Zufälliges —
erklärt.
Hiernach geben uns die beiden Kontaktflächen a|b und a\ß ein Mittel an die Hand,
das Lageverhältnis der Spindeln von a und a zu den primären Richtungen dieser Blastomere
f ü r zw e i D im e n s io n e n auf indirektem W e g e festzulegen, — vorausgesetzt natürlich, daß
ihrerseits die räumliche Beziehung zwischen unseren Kontaktflächen und den primären Richtungen
von a und a bestimmbar ist,' diese Bedingung aber ist erfüllt. Denken wir uns,
um Klarheit zu gewinnen, die gegenseitige Verschiebung des linken und des rechten Zellenpaares
rückgäng ig gemacht, bis alle vier Ektodermzellen in ihrer horizontal - quadratischen
Anfangsstellung eingetroffen sind (Fig. CC), so tritt die primäre Bedeutung der beiden
Kontaktflächen sogleich zu T a g e : sie fallen jetzt in eine und dieselbe Ebene und liegen
g e n a u t r a n s v e r s a l . Warum? ■*— weil offenbar die gemeinsame Ebene nichts anderes ist,
als die quergestellte, aus longitudinaler Mitose hervorgegangene Trennungsebene von A und
B, den beiden Mutterzellen. Das Fazit unseres Verfahrens aber ist folgendes: Jede am